Teórico 7

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FIJACIÓN BIOLÓGICA DE N2
TEMARIO
UNIDAD VII:
Fijación biológica de nitrógeno: proceso bioquímico. Enzima
nitrogenasa. Grupos de organismos fijadores de nitrógeno.
Simbiosis rizobio-leguminosa. Taxonomía de rizobios.
Técnicas de aislamiento e identificación de organismos
diazótrofos.
FIJACIÓN BIOLÓGICA DE N2
Transformación del N2 en NH4+, y su inmediata
incorporación en compuestos orgánicos (aminoácidos).
Microorganismos que la realizan: procarióticos.
• Reacción bioquímica: N2 + H+ + ATP
NH4+
NH4+ + α-cetoglutarato + NADPH
glutamato
REQUERIMIENTO ENERGÉTICO: 12 - 24 ATP.
•Enzima responsable: Nitrogenasa.
ENZIMA NITROGENASA (Nasa)
 Unidad 1: molibdo-ferro proteína (4 subunidades peptídicas).
 Unidad 2: ferro-proteína (2 subunidades peptídicas).
 Condiciones ambientales: baja tensión de O2, déficit de NH4.
 Genes involucrados: nif.
Enzima Nitrogenasa
Unidad II
Unidad I
NH3
Transporte de eFe
Mo
ATP
N2
Mecanismo de acción de la Nitrogenasa
Ferredoxina
reducida
(Poder
reductor)
Mo
KP II
KP II
Mg+2
N
KP I *
N
Mo
ADP + Pi
2 NH4+
eATP-Mg
ATP-Mg
Mo
Ferredoxina
oxidada
KP II*
KP II *
ATP-Mg
ATP
KP II*
N
KP I *
Mo
N
KP I *
Mg+2
N2
Mo
Mo
NITRÓGENO EN EL SUELO
Oxidación: (produce energía)
nitrificación
-3
NH4+
0
+5
N2
NO3-
Reducción: (consume energía)
asimilación: plantas y microorganismos
denitrificación
FIJACIÓN
BACTERIAS FOTÓTROFAS
FUENTE DE PODER REDUCTOR, ENERGÍA Y C: FLA con
fotosíntesis anoxigénica (fuente de poder reductor SH2.
FUNCIONAMIENTO DE NITROGENASA: Anaerobios.
CIANOBACTERIAS
FUENTE DE PODER REDUCTOR, ENERGÍA Y C: FLA.
FUNCIONAMIENTO DE NITROGENASA: HETEROCISTOS.
HÁBITAT:
- VIDA LIBRE.
- SIMBIÓTICAS: con hongos, helechos, cycas.
Heterocistos
Simbiosis Anabaena -Azolla
Heterocisto
Cianobacteria filamentosa
ACTINOMYCETES
MORFOLOGÍA: Gram +, HIFAS, ESPORANGIOS.
FUENTE DE PODER REDUCTOR, ENERGÍA Y C: QOH (respiración).
FUNCIONAMIENTO DE NITROGENASA: VESÍCULAS.
HÁBITAT:
-SIMBIÓTICOS: con leñosas no leguminosas (gen Frankia).
ESTRUCTURA DE UN NÓDULO DE FRANKIA
EUBACTERIAS: MICROAEROBIAS
MUTUALISMO:
AZOSPIRILLUM:
MORFOLOGIA: Gram -, bacilos curvos y móviles
FUENTE DE PODER REDUCTOR, ENERGÍA Y C: QOH (respiración).
FUNCIONAMIENTO DE LA NITROGENASA:
- en microaerobiosis fija N2.
- en aerobiosis consume N orgánico.
HÁBITAT: AMBIENTES RIZOSFÉRICOS DE BAJA TENSIÓN DE O2
Colonización de la
raíz de una planta
de Sorgo por la
Bacteria Promotora
de Crecimiento en
Plantas Azospirillum
brasilense visualiza
da con un
Microscopio Laser
Confocal. Las
bacterias se
observan de color
morado
BACTERIAS EN LA RIZÓSFERA
Azospirillum
EFECTO RIZOSFÉRICO
Efectos de la planta sobre los microorganismos
Sobre el ambiente:
Sobre la nutrición:
• pH.
• % humedad.
• CO2/O2.
• restos de tejidos: descamación, muerte.
• exudados: compuestos simples.
Efectos de los microorganismos sobre las plantas
Sinergismos (PGPR)
 Fijación de N2.
Antagonismos
 Producción de antibióticos.
 Competencia por agua.
 Competencia por nutrientes.
 Producción de fitohormonas.
 Producción de fitotoxinas.
 Degradación de fitotoxinas.
 Acidificación: solubilización.
EUBACTERIAS: ANAEROBIAS
VIDA LIBRE:
CLOSTRIDIUM:
MORFOLOGIA: Gram +, móviles, esporulados
FUENTE DE PODER REDUCTOR, ENERGÍA y C : QOH
(fermentación butirica)
FUNCIONAMIENTO DE LA NITROGENASA: anaerobiosis
EUBACTERIAS: AEROBIAS
VIDA LIBRE
AZOTOBACTER:
MORFOLOGIA: Gram -, móviles, aeróbicas, con quistes de pared
gruesa, heteromorfas.
FUENTE DE PODER REDUCTOR, ENERGÍA Y C: QOH (respiración)
FUNCIONAMIENTO DE LA NITROGENASA:
- activación de la respiración (pulsos).
- presencia de capas mucosa.
- células grandes.
- membranas intracelulares.
Azotobacter
Referencias:
a. Células vegetativas (heteromorfas)
b. Quistes (cistos)
EUBACTERIAS: AEROBIAS
SIMBIOTICAS:
RHIZOBIOS:
MORFOLOGÍA: Gram -, bacilos móviles, cápsulas mucosas, gránulos de reserva.
FUENTE DE PODER REDUCTOR, ENERGÍA y C: QOH (respiración)
FUNCIONAMIENTO DE LA NITROGENASA: Leghemoglobina.
HÁBITAT:
-LIBRES: fuente de C y N: compuestos orgánicos.
-SIMBIÓTICOS: fuente de C: fotosintatos de la planta.
fuente de N: fijacion de N2.
PROCESO DE FORMACIÓN DEL NÓDULO
FORMACIÓN DE NÓDULOS
1) Reconocimiento e infección: genes nod.
2) Síntesis de la membrana envolvente: leghemoglobina: genes fix y de la planta.
Composición de la leghemoglobina: hemoproteína (con Fe).
3) Formación del nódulo: genes de la planta.
Nódulo de soja partido por la mitad
Nódulos de soja con Rhizobios
ESTRUCTURA DE UN NÓDULO DE RIZOBIO
Mitocondrias
Bacteroides
Haces vasculares
Membrana
envolvente
Meristema de la raíz
REFERENCIAS:
A – B y C: NÓDULOS
D – E y F: BACTEROIDES
FUNCIONAMIENTO DEL NÓDULO
TAXONOMÍA DE RIZOBIOS
Fam: Rhizobiaceae:
Fam: Phyllobacteriaceae:
- Rhizobium:
R. leguminosarum (poroto, vicia, arveja).
-Mesorhizobium:
M. ciceri (garbanzo)
M. chacoense (algarrobo)
- Sinorhizobium:
S. meliloti (melilotus)
S. medicae (alfalfa)
- Allorhizobium:
A. undicola (Neptunia sp)
Fam: Bradyrhizobiaceae:
Fam: Hyphomicrobiaceae:
- Bradyrhizobium:
B. japonicum (soja)
-Azorhizobium
A. caulinodans (Sesbania sp)

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