Periodiciteit in extincties

Report
Massa-Extincties
Sofie Van Den Audenaerde
Jente Ottenburghs
Jarl Bastianen
Extraterrestrische oorzaken voor
de K-T extinctie
• K-T extinctie : algemeen
– Meest recente van de vijf grote extincties
– Krijt – Tertiair grens = 65 MYA
– Extincties :
•
•
•
•
Mariene reptielen
Vliegende reptielen
Dinosaurussen (beide orde’s)
Groot deel van de mariene invertebraten
– (foraminifera, nannoplankton)
– Overlevende taxa :
•
•
•
•
Landplanten
Krokodillen , slangen,…
Zoogdieren
Vele andere invertebraten
Extraterrestrische oorzaken voor
de K-T extinctie
• Andere hypothesen voor de K-T extincties:
– Oceanografische, atmosferische of klimaats- veranderingen (?)
– Magnetische omkering
– Supernova
– …  geen consensus!
Extraterrestrische oorzaken voor
de K-T extinctie
• Waarom zijn oorzaken zo moeilijk te achterhalen?
– Biologische veranderingen in het fossielenbestand maken
gegevens moeilijker interpreteerbaar:
• Bijvoorbeeld:
– In die K-T sedimenten variëren stabiele O- en Cisotopen
– Maar dit kan ook een reflectie zijn van veranderingen
in:
» Saliniteit
» Oxygenatie
» Temperatuur
»…
–  moeilijk interpreteerbaar!
Extraterrestrische oorzaken voor
de K-T extinctie
• De hypothese van Alvarez et al:
– Veranderingen in Iridium-concentraties als aanwijzing
voor een asteroide-inslag:
• Ir = Platinum-groep element
• Ir = normaalgezien veel minder voorkomend in de
aardkorst en -bovenmantel dan in extraterrestrisch
materiaal
• Ir = van meteoritisch stof wanneer meteorieten door
de atmosfeer van de aarde passeren
– Accumuleert dan in bodemlagen
• Hoe zit het met Ir-concentraties op de K-T grens?
Extraterrestrische oorzaken voor
de K-T extinctie
• Ir-concentraties op de K-T grens:
– In twee secties gemeten
(in kleilaag pelagische sedimenten):
– Italië
– Denemarken
Extraterrestrische oorzaken voor
de K-T extinctie
• Wat wordt waargenomen in die pelagische sedimenten?
– Andere samenstelling foraminifera tussen K en T
– Extinctie van de meeste nannoplankton op die grens
– Kleurverandering op overgang K en T (gepaard
gaande met extincties)
– Andere chemische samenstelling in grenslaag dan
zowel de laag eronder als die erboven:
• Onder andere een veel hogere Ir-concentratie!
Extraterrestrische oorzaken voor
de K-T extinctie
• Ir veranderingen:
– Italië
• 28 elementen getest:
– Allen zelfde patroon van abundantie
– Behalve Ir = 30 keer hogere concentratie dan door
toeval thv K-T grens
– Patroon:
» K = lage c
» Begin T = enorme abrupte stijging in c !!!
» Verderop in T = terug dalen naar
achtergrondconcentratie
Extraterrestrische oorzaken voor
de K-T extinctie
• Ir veranderingen:
– Denemarken:
• Laag heeft andere soortensamenstelling (onder
andere meer bivalven)
• MAAR : Patroon van Ir = wel hetzelfde !!!
Extraterrestrische oorzaken voor
de K-T extinctie
• Waarom zulke hoge concentratie Ir thv van die K-T grens?
– 1. inslag van een asteroide van >10 km doorsnede
• Wereldwijd effect
• Komt qua frequentie (waarop zulke inslagen kunnen
voorkomen) overeen met de tijdstippen van de vijf grote
extincties
– 2. Fysische/chemische verandering in de oceaan waardoor er
enorme hoeveelheden Ir uit geëxtraheerd werden
• Maar dan moeten er grote hoeveelheden Ir in het
oceaanwater voorgekomen hebben?
…
Extraterrestrische oorzaken voor
de K-T extinctie
• Hoge c Ir = van extraterrestrische oorsprong!!!
– Van een supernova?
• Nee, want:
– Verhoudingen tussen Ir en Pu atomen
– Verhoudingen tussen verschillende Ir atomen
Verschillen van diegene die je zou verwachten bij een
supernova (= van buiten ons zonnestelsel)
Extraterrestrische oorzaken voor
de K-T extinctie
• Hoge c Ir = van extraterrestrische oorsprong!!!
– Van een asteroide inslag:
• Enorme impact krater
• Stof tot in de stratosfeer, rondom de hele aarde
• Zonlicht zo verhinderd
• Fotosynthese geblokkeerd
• Voedselketens ingestort
• Extincties!!!
Chicxulub impact gaat vooraf aan
de K-T grens massa-extinctie
• Asteroide impact hypothese:
– Maar waar ligt nu die enorme krater?
• Chicxulub krater in Yucatan (Mexico)
– Maar komen de ouderdom en doorsnede van de krater
overeen met de K-T grens massa-extinctie?
– Om dit te testen  nieuwe boorkern in die krater :
» Yaxcopoil-1 (Yax-1)
Chicxulub impact gaat vooraf aan
de K-T grens massa-extinctie
• Ouderdom van Yax-1?
– Gedateerd in opper Krijt,
– maar VOOR de K-T grens !!!
• Hoe is dit te verklaren:
– 1. Deze sedimenten werden afgezet door
backwash in de krater ná de Chicxulub impact
– 2. De Chixculub impact speelde zich vóór de K-T grens
af, en veroorzaakte de massa-extinctie dus NIET
Chicxulub impact gaat vooraf aan
de K-T grens massa-extinctie
•
Zijn die sedimenten afgezet door backwash en geeft dit zo een vertekend
beeld bij de ouderdomsbepalingen?
– Nee, want:
• Backwash waardoor die sedimenten de reeds gevormde krater
zouden opvullen impliceert:
– Hoog-energetische stromingen voor erosie en transport van de
partikels
• Onder andere
– de soortensamenstelling van foraminifera
– De sedimenttypes
– Het feit dat er aanwijzingen zijn van bioturbatie
• in die lagen bewijzen het tegendeel;
• De stroming die er toen heerste was zeer laag-energetisch
Chicxulub impact gaat vooraf aan
de K-T grens massa-extinctie
• Verschillende argumenten:
– Polariteit
• keert pas een tijd ná de K-T grens terug om
– Iridium analyse
• In deze studie is er geen Ir-anomalie?
– Foraminifera
• Abrupte verandering soortensamenstelling op K-T grens maar
ook erna?
– MAAR vroeg T bevat hiaten!
– Dus er ontbreekt een interval op de K-T grens
Chicxulub impact gaat vooraf aan
de K-T grens massa-extinctie
• Hoewel er dus hiaten in de beschikbare gegevens zijn, willen
Keller et al. toch besluiten dat de Chicxulub krater nog vóór de K-T
grens werd gevormd
• Dit heeft verschillende implicaties voor het interpreteren van
de K-T massa-extinctie
– Een multiple impact scenario!
Chicxulub impact gaat vooraf aan
de K-T grens massa-extinctie
• Multiple impact scenario:
– Chicxulub impact op aarde ten tijde van het opperKrijt, maar
vóór K-T grens
– Andere impact kraters vóór K-T
– Ir-anomaliën vóór K-T
• Dit alles leidde tot:
– Vulkanisme
– Broeikas-effecten
– Graduele afname van de soortendiversiteit
• Maar nog geen massa-extincties!
Chicxulub impact gaat vooraf aan
de K-T grens massa-extinctie
• Multiple-impact scenario:
– Al deze factoren tesamen leidden tot biotische stress,
omgevingsveranderingen,…
– K-T massa-extinctie zou dus volgens Keller et al slechts de
druppel zijn die de emmer deed overlopen;
– Het definitief instorten van een gemeenschap die al
zwaar onder druk stond vóór K-T;
– En dus niet een abrupte catastrofe die een einde
betekende voor een stabiele gemeenschap
Overleving in de eerste uren van het
Cenozoïcum (Tertiair):
• Chicxulub impact  IR radiatie over hele aarde
– Gedurende een aantal uur na de Chixculub impact
– Door ballistisch terugkerende ejecta
– Nog vóór de atmosferische verduistering
– Hittegolf  Veroorzaakte wereldwijd branden
– Differentiële overleving bij non-mariene vertebraten:
• Waarom overleefden sommigen en anderen niet?
• “Thermal sheltering hypothese”
– Enkel dieren die konden schuilen voor de intense
straling en hittegolf konden dit overleven
Overleving in de eerste uren van het
Cenozoïcum (Tertiair):
• Welke taxa konden hiertegen beschutting vinden?
• Diegenen die schuilden:
– Aan de voet van een enorme verticale klif (onder het
gebladerte van een bos zou onvoldoende zijn)
– Onder de grond of in holen
– Onder water
Overleving in de eerste uren van het
Cenozoïcum (Tertiair):
• Temperatuur:
– Hittegolf veroorzaakte temperatuursverhoging, maar
niet zoveel dat dieren niet meer zouden kunnen
ademen zonder schade aan hun weefsels
– De straling zelf op hun huid zou letaal zijn, niet de
temperatuursverhoging
• Zuurstoftekort:
– Zou geen effect hebben op dieren onder water, wel
op bepaalde dieren die schuilden in holen
Overleving in de eerste uren van het
Cenozoïcum (Tertiair):
• Schuilplekken:
– Onder de grond:
• Straling dringt niet diep in de bodem
– In holen en dergelijke
– Onder water:
• Straling wordt verstrooid aan het wateroppervlak
• Momenten dat dieren bovenkomen om adem te
halen zijn niet langdurig genoeg om letaal te zijn
Overleving in de eerste uren van het
Cenozoïcum (Tertiair):
• Wie overleeft dit ?
– Kleine dieren:
• Kunnen makkelijker schuilen
• Hebben brede niche van voedselmogelijkheden
• Hebben brede niche van habitatgebruik
• Kunnen hun populatie heel snel laten toenemen
(bv na bottleneck)
– Koudbloedige dieren onder water:
• Krokodillen
• Amfibiën
Overleving in de eerste uren van het
Cenozoïcum (Tertiair):
•
Wie overleeft dit ?
– Dieren die eieren leggen in het water
– Dieren die hiberneren
– Vogels:
• Sommigen hebben dit overleefd, oa:
– Duikende vogels
– Vogels die in holen kunnen schuilen
• Bias in fossil record!
– Kustvogels  betere omgeving voor fossilisering
• Wat met emoe’s, fazanten,…?
– Volgens de thermal-sheltering hypothese zouden deze
waarschijnlijk te groot geweest zijn om te kunnen schuilen???
Overleving in de eerste uren van het
Cenozoïcum (Tertiair):
• Wie overleeft dit?
– Planten die vegetatieve delen (zaden) onder de grond hebben
– Insecten die poppen ondergronds hebben
– …
• Wie overleeft dit niet?
– Onder andere dinosaurussen:
• Geen duikende of holenbewonende leefwijzen
• Dus ook geen beschutting voor IR radiatie
Periodiciteit in extincties
• David M. Raup & J. John Sepkoski (1984)
– Periodiciteit van 26 miljoen jaar
–
• Colin Patterson & Andrew B. Smith (1987)
– Peridiociteit is taxonomisch artefact
• Adam Lipowski (2005)
– Reden van periodiciteit
Raup & Sepkoski
• Extinctie = continu proces
– Of episodisch?
• Massa extinctie = op relatief korte termijn toename van
risico op extinctie
Raup & Sepkoski
• Database met ongeveer 3500 families van mariene dieren
• Familie als taxonomische unit?
• Tijdschalen?
– Odin
– Harland
Raup & Sepkoski
•
Stratigrafische units gebaseerd op faunale turn-over (extincties)
•
Maar ook extincties tussen grenzen
Raup & Sepkoski
•
Analyse
– Fourier Analyse
– Nonparametrische Testen
– Best fit cycle
Raup & Sepkoski
• Conclusie
– Periodiciteit van 26 miljoen jaar
• Implicaties
– Fysische omgeving of extraterrestrische oorzaken?
Patterson & Smith
• Periodiciteit is taxonomisch artefact
– Monofyletische groepen kunnen uitsterven, niet-monofyletische
groepen niet
– Families als taxonomische unit
• Monofyletisch → uitsterven
• Arbitraire cut-off → taxonomisch artefact
Patterson & Smith
•
Zeven categoriën in database van Raup & Sepkoski:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Monofyletische groepen
Monofyletische groepen met foute datering
Parafyletische groepen
Polyfyletische groepen
Non-monofyletische groepen
Monotypische groepen
Niet-mariene families
Patterson & Smith
•
•
“Clade” en “Noise” componenten
– Noise wordt veroorzaakt door verkeerde categoriën
• Echinodermata: parafylie
• Vissen: monotypische groepen
• Beiden: foute datering
Clades alleen geplot → geen periodiciteit
Patterson & Smith
• Conclusies
– Raup & Sepkoski: 75% noise, 25% signaal
– 5 van de 8 extinctiepieken → Noise
– Geen periodiciteit
Patterson & Smith
•
Antwoord van Sepkoski (1987)
– Familie ≈ species
• Familiale diversiteit correleert met verwachte soortendiversiteit
• Niet-cladistische clades vinden patronen van diversiteit en extinctie
(Monte Carlo simulaties)
– Meeste extinctiepieken komen overeen met gebeurtenissen uit
biostratigrafische studies
– Cladistische classificatie gebaseerd op fylogenetische symmetrie →
extincties veranderen symmetrie
Lipowski
• Oorzaken van extincties?
– Kritische systemen
– Externe stress op ecosysteem
• Multispecies lattice model van een ecosysteem
– Dynamiek van extincties
– Mutatie
– Competitie
Lipowski
• Het model
– Voorbeeld: alle predators hetzelfde (m=1) en geen mutaties
(p=0)
– Als r (update snelheid van prooi en predator) > 0,11
→ Actieve fase
Lipowski
• Multispecies coexistentie
• Grote predator invadeert systeem → afname aantal soorten
→ Predator zit zonder voedsel
• Toename aantal prooien
• Multispecies coexistentie
• ...
Massa-extincties en Macroevolutie
• David Jablonski (2001)
– Lessons from the past: evolutionary impacts of mass extinctions.
• David Jablonski (2005)
– Mass extinctions and macroevolution.
Evolutionaire Gevolgen
van Massa-extincties
• Verlies van soorten:
– Marginaal en dominant
– Belangrijke effecten lage extinctieratio’s onbelangrijk:
• Vb. Abundantie, Species Richness,…
– Overleving
• Brede verspreiding op clade-niveau
• Onafhankelijk van aanpassingen aan omgeving
– T.o.v. hedendaags soortenverlies
• Veel grotere aantallen
• Verschil in soorten die uitsterven:
–
–
NU: Soortenarme clades en geografisch beperkte soorten
Big Five: Eerder at random
Evolutionaire Gevolgen
van Massa-extincties
• Ruimtelijke patronen:
– Verschillen:
• Extinctie-intensiteit
• Verspreiding
– Verband exctinctie- en invasieratio’s?
• Afwezig
• Drempelwaarde:
– Onderlinge relatie verdwijnt
– Massa-extinctiewaarden bereikt  zowel kwalitatief als kwantitatief verlies bepalend
– Biotische homogenisatie:
• Eliminatie endemische soorten  meer wijdverspreide soorten
• Expansie ruimte  meer endemische taxa
Evolutionaire Gevolgen
van Massa-extincties
• Steeds voldoende overlevende taxa
• Continuïteit en creativiteit:
– Onafgebroken continuïteit
• Vb. Paleozoische achteruitgang Trilobieten
– Continuïteit met kenteringen
• Vb. Ecologische expansie Angiospermen
– Overleving zonder herstel (“Dead clade walking”)
• Vb. Orde Spiriferoida (Brachiopoden)
– Onverstoorde variatie
• Vb. Radiatie zoogdieren
Evolutionaire Gevolgen
van Massa-extincties
• Voorspelbaarheid
– Verwacht het onverwachte
• Tijdschaal
– Eerst verarming milieu en homogenisatie
– Dan pas evolutionaire respons
– Clades: verschillende duur herstelperiode
• Geografie
– Selectiviteit tijdens extinctie
– Afwisseling na de extinctie
Evolutionaire Gevolgen
van Massa-extincties
• Conclusie:
– Massa-extincties vinden plaats
– Overleving onafhankelijk van biologisch succes
– Extinctie promoot biotische afwisseling
– Evoltionaire respons traag op menselijke tijdschaal
Massa-extincties en Macro-Evolutie
• Intensiteit:
– Exacte grootte en tijdspanne ongekend: gaten in fossiele data
– Taxonomische standaardisatie : ↓ intensiteit
– Kleine extinctiegolven:
• Eerder variaties in overleving ipv extinctiemomenten
Massa-extincties en Macro-Evolutie
• Selectiviteit:
– Onafhankelijk van:
• Overleving op organisme-, soort- en clade-niveau
– Afhankelijk van:
• Niet opbouwende selectiviteit:
– Niet strikt random, ≠ onafhankelijke oorzaken
– Willekeurige ipv tegengestelde overleving
• Wijdverspreide geografische distributie
Massa-extincties en Macro-Evolutie
• Herstel massa-extinctie:
– Slachtoffers (soorten die uitsterven)
– Overlevers (soorten die overleven):
• Winnaars: soorten die abundant
worden/blijven
• Verliezers: soorten die marginaal
worden/blijven
– Hersteltijd > Duur Extinctie
– Regionale verschillen
Mollusca
Massa-extincties en Macro-Evolutie
• Hiërarchie massa-extinctie:
– Intense verandering richting selectie
– Geen bedreiging voor de huidige visie op evolutie
– Overleving op genus-niveau onafhankelijk van abundantie
• Vb. Mariene bivalven bij Krijt/Tertiair-overgang
– Verspreiding genera ≠ Verspreinding/tolerantie soorten
Massa-extincties en Macro-Evolutie
• Conclusie Massa-extincties:
– Evolutionaire effecten > simpele stijging in extinctie-intensiteit
– Overleving: extinctie- en overlevingspatronen ≠ korte tijd
• Vooruitzichten:
–
–
–
–
Vergelijking achtergrond >< massa-extincties
Indirecte effecten van extincties
Post-extinctieveranderingen >< normale situatie
Ruimtelijk variatie extincties/herstelperiodes beter bestuderen
Referenties
•
•
•
•
•
•
•
•
Alvarez L.W. et al. 1980. Extraterrestrial cause for the Cretaceous-Tertiary extinction.
Science 208: 1095-1108.
Keller G. et al. 2004. Chicxulub impact predates the K-T boundary mass extinction. Proc.
Natl. Acad. Sci. 101: 3753-3758.
Robertson D.S. et al. 2004. Survival in the first hours of the Cenozoic. Geol. Soc. Ann. Bull.
116: 760-768.
Raup D.M. & Sepkoski J.J.Jr. 1984. Periodicity of extinctions in the geologic past. Proc. Natl.
Acad. Sci. USA 81: 801-805.
Patterson C. & Smith A.B. 1987. Is the periodicity of extinctions a taxonomic artefact?
Nature 330: 248-251 (en reply van Sepkoski)
Lipowski A. 2005. Periodicity of mass extinctions without an extraterrestrial cause. Phys.
Rev. 71E.
Jablonski D. 2001. Lessons from the past: evolutionary impacts of mass extinctions. Proc.
Natl. Acad. Sci.98: 5393-5398.
Jablonski D. 2005. Mass extinctions and macroevolution. Paleobiology 31: 192-210.

similar documents