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9
9.1
9.2
9.3
9.4
植物的呼吸作用
呼吸作用的概念及其生理
意义
呼吸作用的机理
影响呼吸作用的环境因素
呼吸作用知识在农业生产
上的应用
9.1 呼吸作用的概念及其生理意义
9.1.1 呼吸作用(respiration)的概念
呼吸作用:指生活细胞内的有机物在一
系列酶的作用下,逐步氧化分解并释放出
能量的过程。
9.1.2
呼吸作用的生理意义
1、为植物生命活动提供能量
形成ATP;提供NADH、NADPH;放出热量,
提高植物体温。
2、为植物体内其它有机物的合成提供原料
在碳、氮和脂肪等代谢活动中起枢纽作用.
3、提高植物的抗病和免疫能力
可氧化分解病原微生物所分泌的毒素;
可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等
的合成。
9.1.3 呼吸作用的类型
•(一)有氧呼吸:指生活细胞利用分子氧
(O2)将有机物彻底氧化分解,形成CO2
和H2O,同时释放出大量能量的过程。
(高等植物呼吸的主要形式)
•反应简式:
C6H12O6+6O2——6CO2+6H2O+△G°′
( 注:△G°′= - 2870KJ/mol)
有氧呼吸与物质燃烧的区别:
1.燃烧时,有机物被剧烈氧化放热,而在
呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤进行,
能 量 是 逐 步 释 放 的 , 一 部 分 转 移到 ATP 和
NADH分子中,成为随时可利用的贮备能,另
一部分则以热的形式放出。
2.燃烧是物理过程,呼吸作用是生理过
程,在常温、常压下进行。
•(二)无氧呼吸:指生活细胞在无氧条件
下,利用有机物分子内部的氧,把有机物氧
化分解成为不彻底的氧化产物,同时释放出
少量能量的过程。
• 微生物的无氧呼吸通常称为发酵。
例如,酒精发酵:
C6H12O6
→ 2C2H5OH+2CO2+能量
(△G°'= - 226KJ/mol)
甘薯、苹果、香蕉贮藏久了,稻种催芽
时堆积过厚,都会产生酒味,这是酒精发
酵。
乳酸发酵:
C6H12O6 → 2CH3CHOHCOOH+能量
(△G°'= - 197KJ/mol)
马铃薯块茎、甜菜块根、玉米胚和青贮
饲料在进行无氧呼吸时就产生乳酸。
•无氧呼吸的缺点:
1、产生的能量少;
2、产生的中间产物少;
3、产物对细胞原生质有毒害作用。
•无氧呼吸的意义:
是植物对缺氧环境的一种适应性。
例如,体积较大的器官、组织内部;植物
短期内淹水;水稻等植物具有较强烈的无氧
呼吸系统。
9.2 呼吸作用的机理
9.2.1 线粒体的形态结构
形状:一般呈线状、棒状、粒状等
结构:外膜、内膜和线粒体基质
9.2.2 有氧呼吸的主要途径
(一)糖酵解——三羧酸循环途径
(EMP-TCA途径)
(二)戊糖磷酸途径(PPP或HMP)
(三)电子传递和氧化磷酸化
(一)糖酵解——三羧酸循环途径
1、糖酵解:指呼吸基质在一系列酶的作
用下,氧化分解为丙酮酸的过程。
• 这一阶段在细胞质中进行,不需要游离氧
的参与。是有氧呼吸和无氧呼吸共同经历的
阶段(见P167图9.2-3)。糖酵解总反应简式:
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi
→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O
• 糖酵解包括许多步骤,每1mol葡萄糖产生
2mol丙酮酸时,净产生2molATP和2molNADH。
糖酵解的生理意义:
(1)糖酵解普遍存在于生物体中,是有氧呼吸
和无氧呼吸的共同途径。
(2)糖酵解过程中产生的一系列中间产物,在
不同外界条件和生理状态下,可以通过各种代谢
途径,产生不同的生理反应,在植物体内呼吸代谢
和有机物质转化中起着枢纽作用。
(3)通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需
的部分能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分
解和获取能量的主要方式。
(4)糖酵解途径中,除了己糖激酶、果糖磷酸
激酶、丙酮酸激酶所催化的反应以外,其余反应
均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途径。
2、三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle):
指丙酮酸在有氧条件下,被彻底氧化为
CO2和H2O的过程。(简称TCA循环)
• 三羧酸循环在线粒体内进行,共有9步反
应,其总反应简式(见P169 图9.2-5):
2CH3COCOOH +8NAD++2FAD+2Pi+4H2O
→6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2
三羧酸循环的生理意义:
(1)TCA 循环是生物体利用糖或其他物
质氧化获得能量的主要途径。
(2)从物质代谢来看,TCA循环中有许
多重要中间产物与体内其他代谢过程密切
相连, 相互转变。可以说,TCA循环是糖
类、脂肪、蛋白质及次生物质代谢和转化
的枢纽。
(二)戊糖磷酸途径(PPP或HMP)
磷 酸 戊 糖 途 径 ( pentose phosphate
pathway):指在细胞质内将葡萄糖直接氧化
降解的过程。或称为已糖磷酸支路(hexose
monophosphate pathway)。
可分为两个阶段(见P170 图9.2-6),其
总反应简式(见P170):
6G6P+12NADP++7H2O
→6C02十12NADPH+12H++5G6P十Pi
戊糖磷酸途径的生理意义:
(1)葡萄糖直接氧化,有较高的能量转化效率。
(2)生成的大量NADPH可做为主要供氢体,在脂肪酸、
固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用。
(3)一些中间产物是许多重要有机物质生物合成的
原料。
(4)非氧化分子重排阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、
已糖和庚糖的磷酸酯及酶类与光合作用卡尔文循环
中间产物和酶相同,因而戊糖磷酸途径和光合作用
可以联系起来,相互沟通。
(5)在许多植物中普遍存在,特别是在植物感病和
受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸50%以上。
(三)电子传递与氧化磷酸化
1、呼吸链(respiratory chain):指呼吸
基质在氧化过程中脱下的氢(电子)传递到分
子氧的传递体系。
• 包括氢传递体和电子传递体两部分。呼吸
链的组成成分有20多种,这些成分基本可分
成5大类(见P171图9.2-7)
• 生物体内重要的呼吸链有两条,即NAD呼
吸链和FAD呼吸链。两者均存在于线粒体内
膜上。
(1)烟酰胺脱氢酶类:它们的辅酶:NAD+,
即辅酶I(CoI);NADP+,即辅酶II(CoII)。
都是递氢体
(2)黄素脱氢酶类:它们的辅基:FMN(黄
素单核苷酸);FAD(黄素腺嘌呤二核苷
酸)。都是递氢体
(3)辅酶Q(CoQ):又名泛醌(UQ),是递氢体。
(4)铁硫蛋白(铁硫中心):其中的铁是电
子传递体。
(5)细胞色素类:用符号Cyt表示,细胞色
素aa3又称末端氧化酶。是电子传递体。
2、氧化磷酸化(phosphorylation)
指在呼吸作用生物氧化过程中释放的能
量,促使ADP形成ATP的作用。
磷酸化的类型:一般有两种,即底物水平
磷酸化和氧化磷酸化。
(1)底物水平磷酸化:指呼吸基质氧化时
直接发生的ADP磷酸化形成ATP的作用。
(2)氧化磷酸化(电子传递体系磷酸化):
指代谢底物脱下的氢在呼吸链上传递过
程中,释放能量偶联形成ATP的作用。
磷氧比(P/O):指每对氢原子在呼吸链
上传递到氧的过程中,释放能量偶联形成
ATP的数目。NAD(NADP)呼吸链P/O比是3,
FAD呼吸链是2(图9.2-8)。
氧化磷酸化的解偶联作用和抑制作用
• 解偶联作用 能抑制氧化磷酸化,但不
抑制电子传递的作用。最常见的解偶联剂,
如2,4-二硝基苯酚(DNP);遇到干旱。
(会促进电子传递的进行,02的消耗加大)
• 抑制作用 能够阻止某一部位电子的流
动,使氧化磷酸化作用不能发生。常见的
抑制剂,如安密妥、鱼藤酮,抗霉素,KCN、
NaCN、CO等(见P 图9.2-9)。
• 3、呼吸链电子传递多条途径 高等植
物呼吸链电子传递至少有下列五条途径(图
9.2-9)。
• 4、末端氧化系统的多样性 末端氧化
酶指处于呼吸链的最末端、能活化分子态
氧的酶。最主要是细胞色素氧化酶,还有
交替氧化酶(抗氰途径)、酚氧化酶、抗坏
血酸氧化酶、黄素氧化酶等(P173 图9.29)。
9.2.3
呼吸作用中的能量利用
EMP-TCA途径的能量计算(以葡萄糖为例)
1、糖酵解(8个ATP):
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi
—→ 2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+2H2O
• 其中底物水平磷酸化4个(2*2);氧化磷
酸化6个(3*2);葡萄糖磷酸化消耗2个
(1+1)。
2、三羧酸循环(30ATP):
2丙酮酸+8NAD++2FAD+2Pi+4H2O
→6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2
• 其中底物水平磷酸化2个(1*2);氧化
磷酸化28个(2*2+3*8)。
• 原核生物能量利用率(%)
=1208.3÷2870×100= 42.1 %
• 真核生物能量利用率(%)
=1144.8÷2870×100= 39.8 %
•9.3 影响呼吸作用的环境因素
•9.3.1 呼吸作用的生理指标
• (一) 呼吸速率:指单位重量(干重或鲜
重)的植物材料在单位时间所放出的C02或
吸收02的量。是最常用的代表呼吸强弱的
生理指标。
• (二) 呼吸商(简称RQ):指植物组织在
一定时间内释放C02的量与吸收02的量的比
值。它表示呼吸基质的性质及O2供应状态。
糖类完全氧化时RQ是1;脂类小于1;有机
酸大于1。
9.3.2
影响呼吸作用的环境因素
(一)温度:一般温带植物呼吸作用的最低
为-10~0℃,最适25~35℃,最高35~45℃。
(二)O2 :植物有氧呼吸所必需的。生产
上要防止土壤板结或淹水造成缺氧。
(三)C02 :呼吸作用的最终产物。浓度超
过1%,呼吸开始受抑制;超过5%,抑制明
显。
9.3.2
影响呼吸作用的环境因素
(四)水分:与呼吸作用密切相关(原生质
处于溶胶状态,各种生命活动才能旺盛地进
行)。
• 对于叶片和水果来说,当水分严重缺乏造
成萎蔫时,呼吸速率不是降低,反而异常地
上升。
• 此外,机械损伤会明显促进植物呼吸(“伤
呼吸”)。
•9.4 呼吸作用知识在农业生产上的应用
•9.4.1 呼吸作用与作物栽培(很多栽培管
理措施都是从调控呼吸作用的角度采取的)
• (一)播种前:耕地整地、粘土掺砂;
浸种催芽过程中不断浇水、翻堆;气温较
低时用温水浸种催芽。
• (二)田间管理:中耕松土、排除积水;
水稻适时搁田、晒田;温室栽培和薄膜育
苗时适时通风降温;适时灌溉;施用有机
肥时,需经充分腐熟;合理密植;果树夏
剪。
9.4.2
呼吸作用与农产品贮藏
(一)呼吸作用与粮油种子的贮藏
1、粮油种子贮藏期间的呼吸变化 当种子
含水量低于安全含水量(或临界含水量),其呼
吸速率极低;若超过安全含水量(出现自由水),
则呼吸速率急剧加快。(见P177)
2、粮油种子贮藏的适宜条件
主要原则:降低呼吸消耗,抑制微生物活动。
• 干燥(安全含水量)、无菌(杀菌消毒)、
低温(适时开仓通风)、低氧(采用气调法)
(二)呼吸作用与果蔬的贮藏
1、肉质果实的呼吸变化 肉质果实生长
时期,其呼吸作用逐渐降低。但有些果实有
一呼吸高峰,如苹果、梨、番茄、西瓜、草
莓、香蕉 (见P179 图9.4-2)。
2、肉质果蔬贮藏的适宜条件
主要原则:降低呼吸消耗,保持色、香、
味和新鲜状态。
(但白菜、菠菜、柑桔等在贮藏前可轻度
风干,以降低呼吸和微生物活动)。
(1)适当的低温 大多数果实0~1℃、马
铃薯2~3℃、蔬菜4~5℃、甘薯块根10~
14℃
(2)较高的湿度 一般以相对湿度80~90%
为宜。近年来国外试验成功了高湿贮藏法。
(3)低O2、高C02(可以抑制果实中乙烯的
产生)
气调法:降低02浓度,提高C02浓度,大量
增加N2浓度,以抑制呼吸和微生物活动
“自体保藏法”:如窑藏、罐藏;密闭加
低温(1~5 ℃ ),则贮藏时间更长。
此外,注意避免机械损伤等。

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