Fonctionnement hydraulique et adaptation des

Report
Séminaire PRAD-Maroc
« L’adaptation des plantes aux stress abiotiques »
Rabat 6 Juin 2010
Fonctionnement hydraulique
et adaptation des arbres
aux stress hydriques
Hervé COCHARD
Stéphane HERBETTE
UMR 547 PIAF
INRA-Université Blaise Pascal
Clermont-Ferrand
Abdellah KAJJI
INRA-CRRA
Meknès.
Un contexte
climatique changeant
(IPCC 2001)
Nombre de jours secs consécutifs en été (précipitations < 1 mm)
Modèle ARPEGE, Dequé M CNRM, Météo France
Des impacts Actuelle
écologiques
majeurs pour les
écosystèmes
forestiers
2050
Frequency distribution
2100
Hêtre Fagus sylvatica
Evolution de l’aire de répartition potentielle du
Hêtre en France au cours du siècle à venir
Badeau and Dupouey 2005
Des impacts
écologiques
majeurs pour les
écosystèmes
forestiers
Actuelle
2050
Fréquences de
distribution
2100
Chêne vert Quercus ilex
Evolution de l’aire de répartition potentielle du
Chêne vert en France au cours du siècle à venir
Badeau and Dupouey 2005
Questions pour la recherche
- Définir de nouvelles pratiques culturales
(densité de plantation, éclaircies) ?
- Est-ce que les espèces actuelles peuvent
s’acclimater ou s’adapter à des conditions
plus sèches ?
- Comment identifier des génotypes ou
écotypes plus résistants à la sécheresse ?
- Doit-on substituer les essences actuelles
par des essences exotiques plus
résistantes à la sécheresses ?
Meilleure compréhension des bases
physiologiques et moléculaires de la
résistance à la sécheresse des arbres
Résistances à la sécheresse des arbres
↑ Productivité
↑ Résilience
Intensité du processus
100
80
60
40
20
0
Temps / Intensité sécheresse
La résilience des
arbres à la
sécheresse est-elle
liée à leur capacité de
maintenir un système
conducteur de sève
brute fonctionnel?
Le fonctionnement ‘Hydraulique’ des arbres
15
600
10
400
5
200
0
-1
-2
RH=1/KH
1.5
Cavitation
1.0
0.5
-3
0.0
T
P
-1
0.5
Cavitation
0
6
12
1.5
2.0
DP = – RH*Flux
-2
-3
1.0
Sap flow density, dm3 dm-2 h-1
0.0
0
MPa
Sap Flow Density
0
leaf , MPa
Rg, Wm-2
800
de sève Transpiration
Pression
leaf , MPa
dm3 dm-3 h-1
0
20
vpd, hPa
1000
18
HeuresHours
du jour
Cochard et al 1997
24
Analogie à la loi d’Ohm
Effets d’une sécheresse sur le
fonctionnement hydraulique de l’arbre
Chêne sessile
Noyer
-0.4
-0.6
-0.8
-1.0
0
.
0
Day 2
Day 3
Day 4
Water Potential
-0.2
Day 1
Pression de sève
de sève
Pression
Xylem
water pressure,
MPa
0.0
Cavitation
-1.2
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
Transpiration, mmol
Plant-1
Transpiration
des-1l’arbre
1
.
0
2
.
0
3
.
0
0
Cavitation
1
2
3
S
a
p
F
l
o
w
D
e
n
s
i
t
y
Transpiration
de
l’arbre
La fermeture stomatique évite le développement
d’un déficit hydrique intense dans l’arbre et
contrôle le risque de cavitation
60
0.4
40
0.2
20
0.0 Chêne
0
-5
-4
-3
-2
-1
Potentiel
hydrique,
MPa
Pression
de sève
Fonctionnement intégré des plantes
Coordination entre flux liquide et gazeux
Relative plant water loss
1.0
60
0.9
0.8
50
0.7
40
0.6
30
0.5
0.4
20
0.3
10
0.2
0
0.1
-3.0 -2.5 -2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0
Xylem pressure, MPa
Blé
Neghliz, Cochard & Martre unpublished
100
5
80
4
60
3
40
2
20
1
0
0
-6
-5
-4
-3
-2
-1
Xylem Pressure, MPa
0
Leaf evaporation rate
80
0.6
Cochard 2002
70
% cavitation
100
Maïs
% Cavitation
0.8
% CAVITATION
de l’arbre
TranspirationStomatique
Conductance
« Contrôle » stomatique
de la cavitation
Vulnérabilité à la cavitation
Pressions de sève
très négatives
-1/-10 MPa
•Risque vaporisation de l’eau
•Bulles d’air dans le système conducteur
Techniques de mesure de la cavitation
Emissions
Acoustiques
Tyree et al 1985
Injection d’air
Cochard et al 1992
Perte de conductance
hydraulique
Sperry et al 1988
Centrifugation
Cochard et al 2005
% cavitation
Vulnérabilité à la cavitation de quelques espèces
-12
-10
-8
-6
-4
Pression de sève, MPa
-2
0
Mécanisme de formation de la cavitation
Rupture capillaire d’un ménisque air/eau
Ponctuations
Paroi poreuse entre
deux vaisseaux Paroi pecto-cellulosique poreuse
Rupture capillaire
d’une ménisque
Cavitation = paramètre structurel, propriété intrinsèque du bois
Travaux en cours sur les bases génétique de la cavitation
La vulnérabilité à la
cavitation
est liée aux préférences
écologiques des espèces
forestières
Les essences des milieux secs sont
plus résistantes à la cavitation
P50
P50
Indice d’aridité
Vulnérabilité à la cavitation P50, MPa
La répartition des espèces selon les milieux est lié à la
vulnérabilité à la cavitation des espèces forestières
-2
Arbres
-4
Indice d’acidité
-6
-8
Arbustes
Hyperxerophile
XXX XX
mesophile
Xerophile
X
x
m
Hygrophile
hygrocline
f
h
Rameau et al
Flore Forestière
Française
hh
H
Indice d'aridité du milieu selon Rameau et al
Cavitation : caractère adaptatif pour la survie en conditions xériques ?
Brendel & Cochard 2010
Comment la cavitation est-elle reliée à la survie à la sécheresse?
Feuillu (hêtre)
100
Fagus sylvatica
80
80
% Mortality
% Embolism
60
60
40
40
20
20
0
0
0
2
4
6
8
10
12
Nb de semaines
après
de la sécheresse
Weeks
after début
drought onset
% Mortality
Embolism
%%cavitation
100
Barigah et al, unpublished
Comment la cavitation est-elle reliée à la survie à la sécheresse?
0
-5
-5
-10
-10
Xylem pressure at
50% Embolism
Pression de sève à 50% de cavitation
0
Actinostrobus
Callitris
Dacrycarpus
Lagarostrobus
-15
-15
-15
-10
-5
Lethalde
xylem
pressure,
Pression
sève
létale,MPa
MPa
Brodribb & Cochard 2009
0
sève à 95%
Pression
Xylem de
pressure
at de
95%
stomatal
closure
stomatique
fermeture
Conifères
Espèces hygrophiles
Espèces mésophiles
100
Espèces xérophiles
% Cavitation
Tolérance
Tolérance
Evitement
0
-6
-3
Evitement
0
-6
-3
0
-6
-3
0
Pression de sève, MPa
Pourquoi les espèces ne sont-elles pas toutes très résistantes à la cavitation ?
Ouverture stomatique
Fonctionnement hydraulique et comportement des
espèces ligneuses en réponse à la sécheresse
Le « Coût » de la cavitation
collapse
Hacke et al 2001
-1
P. padus
P. cerasus
P. avium
P. persica
P. spinosa
P. mahaleb
P. domestica
P. armeniaca
P. amygdalus
P. cerasifera
5.5
5.0
4.5
Tension de sève, MPa
MPa
P50,
induisant
50%
d'embolie
Inter-vessel wall thickness
of larger vessels,
µm µm
des parois,
Epaisseur
6.0
4.0
3.5
-2
-3
-4
-5
-6
-7
-8
0.3
3.0
-7
Cochard et al 2007
-6
-5
P50,
MPa
P50, MPa
-4
-3
0.4
0.5
0.6
0.7
Densité du bois, g cm-3
0.8
Grande variabilité intra-spécifique des traits hydrauliques
Descendance de Prunus X
30
25
Number
20
15
10
5
0
-7
-6
-5
-4
-3
P50, MPa
Identification de génotype plus performants
(tolérance + évitement)
CONCLUSIONS
• La résistance à la cavitation est l’une des clés de la tolérance
à la sécheresse des plantes
• Propriété structurelle (anatomique) du bois
• Techniques de mesure opérationnelles
• Outil pour la sélection pour la tolérance à la sécheresse
PERSPECTIVES
• Explorer la variabilité intra et inter spécifique de la résistance
à la cavitation (peuplier, hêtre, pin maritime, caroubier)
• Identifier les bases génétiques de la résistance à la cavitation
• Identifier des génotypes plus performants face aux contraintes
hydriques

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