AMG06

Report
Ģ ENĒTISKĀS KARTES
K ARTĒŠANA DABISKĀS UN
EKSPERIMENTĀLĀS POPULĀCIJĀS
1
2013. GADA 15. MARTS
2
M ĀCĪBU PLĀNS UN LEKCIJU
SARAKSTS
Datums
08.02.2013
15.02.2013
22.02.2013
01.03.2013
Lekcijas temats
Iepazīšanās, ievadlekcija
Augu ģenētikas vēsture. Augi kā ģenētikas modeļorganismi.
Augu genomu struktūra un pētīšanas metodes
Augu genomu struktūra un evolūcija. Genomu polimorfisms, poliploīdija
08.03.2013
Molekulāro marķieri un to genotipēšanas tehnoloģijas un to pielietojums genoma kartēšanā
15.03.2013
22.03.2013
29.03.2013
05.04.2013
12.04.2013
Kartēšana augos izmantojot eksperimentālas un dabiskas populācijas
Lekcija nenotiek
Lieldienu brīvdienas
Molekulārie marķieri augu selekcijā. Augu - augu patogēnu molekulārā ģenētika un bioloģija
Seminārs. Augu genoma struktūra un molekulārie marķieri
Augu abiotiskā stresa izturības un hormonālās regulācijas molekulārā ģenētika
19.04.2013
26.04.2013
Lekcija nenotiek (LU Satversmes sapulce)
03.05.2013
Transgēno augu iegūšanas vēsture, metodes un pielietojums fundamentālos pētījumos. Latvijas
un ES likumdošana ĢMO kultūraugu līdzāspastāvēšanas un ierobežotas izmantošanas jomās
Transgēno augu pielietojums biotehnoloģijā. Ģenētiski modificēti kultūraugi.
10.05.2013
17.05.2013
24.05.2013
Seminārs. Augu abiotiskais un biotiskais stress un ĢMO
Lekcija nenotiek
Eksāmens
2013.
GADA
15.
MARTS
3
K AS NOTIEK BIVALENTU
VEIDOŠANĀS LAIKĀ ?
2013.
GADA
15.
MARTS
4
S INAPTONEMĀLAIS KOMPLEKSS
2013.
GADA
15.
MARTS
5
N EHOMOLOGU ( ATŠĶIRĪGU )
HROMOSOMU BIVALENTI

Piemēram, X un Y hromosomu pāris
vīrišķajā mejozē, vai ģenētiski atšķirīgas
homologās hromosomas

Nehomologie rajoni neveido
sinaptonemālo kompleksu un krustmija
nenotiek
2013.
GADA
15.
MARTS
6
R EKOMBINĀCIJAS KARTES UN
FIZISKĀS KARTES ATTIECĪBA

Zinot genoma fiziskos izmērus nukleotīdos un ģenētisko
karšu izmērus centimorganīdās ir iespējams izrēķināt vidējo
fiziskās un ģenētiskās kartes izmēru attiecību

Piemēram, miežu ģenētiskās kartes ir caurmērā 1250 cM
lielas, bet genoma izmēri 5 x 109 bp

Vidējā fiziskā un ģenētiskā attāluma attiecība ir 4 x 106 bp
cM-1
2013.
GADA
15.
MARTS
7
R EKOMBINĀCIJAS KARSTIE
PUNKTI

Rekombinācija genomā nenotiek vienmērīgi – pastāv karstie
un aukstie rekombinācijas punkti

Fu et al. (2002) Recombination rates between adjacent
genic and retrotransposon regions in maize vary by 2 orders
of magnitude. PNAS, 99: 1082

Gēnus saturošie genoma rajoni (gēnu salas) bieži ir
rekombinācijas karstie punkti
2013.
GADA
15.
MARTS
9
K VALITATĪVĀS UN
KVANTITATĪVĀS PAZĪMES

Kvalitatīvās pazīmes – diskrētas pazīmes, kuru iedzimtība
atbilst Mendeļa likumam par viena gēna alēļu skaldīšanos

Kvantitatīvās pazīmes – izmērāmas pazīmes
Izšķir vairākus kvantitatīvo pazīmju veidus:
- nepārtrauktās (continuous) pazīmes (auga augstums);
- integrālās (meristic) pazīmes (vārpu skaits);

Kvantitatīvas pazīmes var noteikt viens vai vairāki gēni, tām
raksturīga atkarība no apkārtējās vides ietekmes
2013.
GADA
15.
MARTS
Iedomāta miežu DH kartēšanas populācija. Fenotips – augu
augstums (nepārtraukta pazīme)
10
Augstums (cm)
Nosaka fenotipu. Nosaka molekulāro marķieru genotipus
Kartē QTL noteiktā molekulāro marķieru intervālā izmantojot daudzfaktoru
regresijas analīzi
MX
MY
2013.
LOD
GADA
15.
MARTS
P2
DH12
DH09
DH14
DH28
DH13
DH20
DH23
DH22
DH29
DH17
DH08
DH05
DH18
DH21
DH11
DH19
DH07
DH04
DH30
DH10
DH16
DH24
DH02
DH15
DH25
DH03
DH26
DH01
P1
M1
M2
DH27
cM
DH06
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Iedomāta miežu DH kartēšanas populācija. Fenotips – ražība
izteikta centneros no hektāra (nepārtraukta pazīme). Parādīta
transgresīvā skaldīšanās
11
Raža (c ha-1)
DH19
DH14
DH21
DH03
DH13
DH23
DH28
DH17
P2
DH27
DH24
DH26
DH07
DH04
DH12
DH08
DH05
DH30
DH11
DH02
DH06
DH25
DH01
DH16
DH18
DH09
DH10
DH20
DH22
DH15
P1
DH29
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
2013.
GADA
15.
MARTS
12
http://barleyworld.org 2013. GADA 15. MARTS
13
I ZTURĪBA PRET GRAUDU SADĪGŠANU
VĀRPĀS – QTL KARTĒŠANA
2013.
GADA
15.
MARTS
14
R EKOMBINANTĀS INTROGRESIJAS
LĪNIJAS

Sakrusto divus dažādus vecākaugus (P1 x P2)

Veic secīgu pēcnācēju atkrustošanu ar vienu no
vecākaugiem, piemēram, P2

Iegūst rekombinantās introgresijas līnijas, kurās P1 genoma
fragmenti atrodas P2 vecākauga genomā

Genotipē introgresijas līnijas ar molekulārajiem marķieriem
un vienlaicīgi nosaka introgresijas līniju fenotipu

Identificē P1 genoma fragmentus, kas satur noteiktas
pazīmes nosakošus QTL
2013.
GADA
15.
MARTS
15
http://zamir.sgn.cornell.edu/Qtl/il_story.htm
2013.
GADA
15.
MARTS
16
K ARTĒŠANA DABISKAJĀS
POPULĀCIJĀS

Kartēšana eksperimentālajās populācijās pamatojas uz
rekombināciju un gēnu saistību hromosomā

Kartēšana dabiskajās populācijas pamatojas uz
nelīdzsvaroto saistību starp dažādu gēnu alēlēm
populācijā
2013.
GADA
15.
MARTS
17
N ELĪDZSVAROTĀ
SAISTĪBA

LD – allēļu asociācija starp dažādiem lokusiem. Situācija,
kad divas vai vairākas allēles ir saistītas biežāk nekā to
paredz populāciju ģenētikas likumi

Korelācija starp dažādiem polimorfismiem (piemēram, SNP)
ir atkarīga no to izcelšanās (mutācijas) vēstures un
rekombinācijas, kas ir notikusi starp dažādajiem
polimorfismiem

Lielā populācijā, kurā visiem indivīdiem ir vienādas iespējas
pāroties savā starpā, kurā visi lokusi skaldās neatkarīgi, kurā
nenotiek izlase, mutācija un migrācija visi lokusi būs
līdzsvarotā saistībā

Saistība, izlase un populāciju sajaukšanās (admixture)
palielinās nelīdzsvaroto saistību
2013.
GADA
15.
MARTS
18
ATŠĶIRĪBA STARP NELĪDZSVAROTO
SAISTĪBU UN SAISTĪBU

Saistība attiecas uz noteiku alēļu korelāciju gamētās,
ko izraisa to fiziska saistība vienā hromosomā

Nelīdzsvarotā saistība attiecas uz alēļu korelāciju
populācijās

Taču jāņem vērā, ka starp fiziski cieši saistītiem
polimorfismiem pastāvēs arī augsts nelīdzsvarotās
saistības līmenis, jo rekombinācija starp tuvu
novietotiem lokusiem būs reta. Tuvu novietotus
polimorfismus izlase un ģenētiskais dreifs ietekmēs
līdzīgi
2013.
GADA
15.
MARTS
19
PAZĪMJU KARTĒŠANA –
ASOCIĀCIJU ĢENĒTIKA

Izmanto esošās šķirnes, kurās potenciāli būs daudz
lielāka fenotipiskā daudzveidība

Izmanto šķirņu veidošanas gaitā notikušo rekombināciju

Izmanto esošos fenotipiskos datus no šķirņu veidošanas
laikā veiktajām pārbaudēm

Problēmas var radīt populāciju struktūra
2013.
GADA
15.
MARTS
20
K ARTĒŠANAS POPULĀCIJU GRAFISKO
GENOTIPU SALĪDZINĀJUMS

Piemēram, DH populācijā analizēta tiek tikai viena
mejoze, kuras laikā notikušas nedaudzas (1 – 3)
krustmijas)

Dabiskās populācijās redzamais marķieru genotipu
sadalījums ir daudzu mejožu un krustmiju rezultāts,
kuru laikā rekombinācijas ceļā ir radušies radušies
unikāli haplotipi
2013.
GADA
15.
MARTS
L1276_2828-328
L0838_1847-1745
L1139_8923-707
L0351_ConGBS0291-4
L0774_ABC11252
L1388_7180-778
L0798_1590-544
L0638_ConGBS0084-1
L1507_6433-124
L0676_4624-2108
L0520_4671-856
L0796_5764-430
L0953_13008-352
L0696_6628-1302
L1189_ABC11401
L0172_445-1199
L0579_2172-587
L0772_1800-1101
L1053_2462-971
L0021_3232-201
L0245_ConGBS0460-1
L1393_1578-1339
L1068_2790-70
L0657_857-133
L0516_4594-971
L0370_1272-459
L0090_2924-1189
L1027_3372-751
L1526_151-730
L0402_7712-674
L0226_2792-749
L0036_ABC06629
L1371_ABC14818
L0240_5480-826
L0079_4460-739
L1122_400-1020
L0826_1290-729
L0644_ABC06618
L0349_1212-890
L1154_4779-1563
L0889_2015-562
L1108_3743-1988
L1103_486-1812
L1324_2429-1929
L0132_1735-1424
L1429_ABC05818
L1116_3186-1560
L0519_ABC14535
L1190_2295-964
L0786_4129-1119
L1320_4475-340
L0139_11912-654
L0048_943-3107
L1091_497-386
L0498_8208-576
L0146_5028-1261
L0783_5467-1663
L1494_4767-1374
L0824_2781-821
L1128_8548-1250
L0936_2585-2901
L0043_1213-1959
L0086_ABC08308
L1084_6353-524
L0655_3313-1443
L0556_8365-454
L1219_6517-602
L0223_6394-944
L0952_984-583
L0895_2811-81
L0956_7172-1536
L0622_280-200
L1412_1555-631
21
TJC0001 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
TJC0002 b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0003 a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0004 b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0005 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0006 a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0007 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0008 b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0009 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
TJC0010 b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0011 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0012 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0013 b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0014 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0015 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
TJC0016 b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
TJC0017 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0018 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0019 b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
TJC0020 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0021 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0022 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0023 b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0024 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
TJC0025 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0026 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0027 b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
TJC0028 -
a
a
a
a
a
a
a
a
b
-
-
b
b
b
-
-
b
-
b
b
-
b
-
b
-
-
-
-
b
b
b
b
b
b
b
b
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
b
-
-
-
-
-
b
-
b
b
-
-
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
-
TJC0029 b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
TJC0030 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
TJC0031 b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
TJC0032 a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0033 b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
TJC0034 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
TJC0035 a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
TJC0036 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
TJC0037 b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
TJC0038 b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0039 a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
TJC0040 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0041 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
TJC0042 b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0043 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0044 b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0045 b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
TJC0046 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0047 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0048 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
TJC0049 b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0050 b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
TJC0051 b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0052 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0053 b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0054 b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0055 b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
TJC0056 a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
TJC0057 b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
TJC0058 b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0059 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
TJC0060 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0061 a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
TJC0062 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0063 b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
-
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
TJC0064 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0065 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0066 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0067 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0068 b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0069 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0070 b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
TJC0071 b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0072 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
TJC0073 b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0074 b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
TJC0075 b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0076 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
TJC0077 b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0078 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0079 b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
-
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
TJC0080 b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0081 a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0082 b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0083 b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0084 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0085 a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
TJC0086 b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0087 a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0088 b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0089 b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0090 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0091 a
a
a
a
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
TJC0092 a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
2013.
TJC0093 b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
TJC0094 b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
a
a
a
b
b
b
b
b
GADA
15.
MARTS
22
A SOCIĀCIJU
ĢENĒTIKA

Asociāciju ģenētika testē vai pastāv korelācija starp allēļu frekvencēm
marķieru lokusos un fenotipa (pazīmes, slimības, u.tmldz.) frekvencēm.

Pozitīvas asociācijas iespējamas, ja a) marķieris nosaka konkrēto pazīmi;
vai arī b) marķieris atrodas nelīdzsvarotā saistībā ar gēnu, kas kodē pazīmi

Visa genoma asociācijas pētījumu iespēja ir atkarīga no marķieru
daudzuma, kas jāpārbauda, lai identificētu asociācijas

Marķieru daudzums ir atkarīgs no LD bloku izmēriem genomā. Jo lielāki LD
bloki, jo mazāks skaits marķieru nepieciešams, bet vienlaicīgi samazinās
kartēšanas izšķirtspēja
Lander and Schork (1994) Science 265:2037
2013.
GADA
15.
MARTS
23
N ELĪDZSVAROTĀS SAISTĪBAS RAŠANĀS
Ardlie et al. (2002)
Nat Rev Genet, 3:299
2013.
GADA
15.
MARTS
24
N ELĪDZSVAROTĀ
SAISTĪBA
Ardlie et al. (2002)
Nat Rev Genet, 3:299
2013.
GADA
15.
MARTS
LD
25
APRĒĶINI

Divi lokusi, katrā pa divām alēlēm, A a un B b

Alēles frekvences populācijā izsaka kā pA, pa, pB, pb

Haplotipu frekvences izsaka kā pAB, paB, paB, pab

Atšķirība starp novērotajām un sagaidāmajām haplotipu
frekvencēm ir Dab = (pAB – pA pB)

Tad:

r2 var uzskatīt par korelācijas koeficientu
–
2013.
GADA
R2
15.
MARTS
26
LD
APRĒĶINI
–
R2

Flint – Garcia et al. (2003) Structure of linkage disequilibrium in plants.
Annu Rev Plant Biol, 54: 357

TASSEL (http://www.maizegenetics.net/) – Trait analysis by association,
evolution and linkage

Bradbury et al. (2007) TASSELL Software for association mapping of
complex traits in diverse samples. Bioinformatics ,23: 2633

r2 var uzskatīt par korelācijas koeficientu, taču r2 = 1 tikai tad, ja alēļu
frekvences abos lokusos ir identiskas

r2 atkarīgs gan no rekombinācijas starp alēlēm abos lokusos, gan arī no
mutācijām, kas iespējams notikušas katrā no līnijām

r2 ir mazāk atkarīgs no neliela paraugu skaita LD aprēķinos
2013.
GADA
15.
MARTS
27

LD
APRĒĶINI
– D’
Divi lokusi, katrā pa divām alēlēm, A a un B b
2013.
GADA
15.
MARTS
28
LD
APRĒĶINI
– D’

D’ vērtība ir starp 0 un 1. D’ = 1 arī tad, ja alēļu frekvences abos
lokusos nav pilnīgi identiskas

D’ atkarīgs tikai no rekombinācijas starp alēlēm divos lokusos

D’ nav izmantojams neliela paraugu skaita gadījumā, jo nav
iespējams novērot visas 4 iespējamās alēļu kombinācijas. Tas
noved pie nepilnīga rekombinācijas novērtējuma un mākslīgi
paaugstināta LD
2013.
GADA
15.
MARTS
29
P OPULĀCIJU
STRUKTŪRA

Dabiskās populācijās populāciju struktūru rada ģeogrāfiska
norobežotība

Lauksaimniecības augos populācijas struktūru nosaka cilvēku
selekcijas prakse. Piemēram, vasaras un ziemas šķirnes parasti tiek
selekcionētas atsevišķi

Abos gadījumos rezultāts ir viens un tas pats – ģenētiska
diferenciācija starp populācijām, kas izpaužas kā atšķirīga allēļu
frekvenču nostiprināšanās selekcijas rezultātā
2013.
GADA
15.
MARTS
30

P OPULĀCIJU STRUKTŪRAS
IETEKME UZ LD
Pozitīvas asociācijas var rasties arī populāciju sajaukšanās
(admixture) rezultātā
Jauktā populācijā jebkura pazīme, kurai ir augstāka frekvence vienā
no populācijām būs asociēta ar jebkuru citu allēli, kas arī ir biežāk
sastopama šajā populācijā
2013.
GADA
15.
MARTS
31
N ELĪDZSVAROTĀ SAISTĪBA
KARTĒŠANĀ
No praktiskā viedokļa, ja ir zināma LD bloku izmērs genomā,
ir iespējams paredzēt allēļu genotipu pamatojoties uz
citu allēļu genotipu. Piemēram, nosakot dažu lokusu
genotipu uz miežu hromosomas 1H, ir iespējams
paredzēt miltrasas rezistences specifiskumu
LD ir atkarīga no rekombinācijas. Sugās, kur izplatīts
inbrīdings, piemēram, pašapputeksnējošos augos, LD
bloku izmēri ir lielāki
2013.
GADA
15.
MARTS
32
SNP, LD UN ASOCIĀCIJU
ĢENĒTIKA
Asociāciju kartēšana testē vai kāda SNP’a genotips ir asociēts ar fenotipu.
References SNP (sarkani) tiek genotipēti, bet dzelteno SNP genotipu ir
iespējams noteikt izmantojot to, ka tie ir LD ar references SNP. Zilo SNP
genotipu nav iespējams noteikt, tādēļ to iespējamās fenotipiskās asociācijas
nav iespējams noteikt.
Kruglyak (2005) Nat Genet 37:1299
2013.
GADA
15.
MARTS
33
N ELĪDZSVAROTĀ SAISTĪBA
AUGU GENOMĀ
Caldwell et al. (2006) Extreme PopulationDependent Linkage Disequilibrium Detected
in an Inbreeding Plant Species, Hordeum
vulgare. Genetics, 172: 557
2013.
GADA
15.
MARTS
34
2013.
GADA
15.
MARTS
35
LD bloku izvietojums miežu
hromosomās 3H (A) un 2H (B).
Augšējā trijstūrī parādīts LD,
apakšējā trijstūrī parādītas
atbilstošās p vērtības. Marķieru
novietojums uz katras hromosomas
ģenētiskās kartes parādīts zem A un
B paneļa. Krāsu kodējums r2 un p
vērtībām parādīts pa labi.
2013.
GADA
15.
MARTS
36
LD BLOKU IZMĒRI ATŠĶIRAS
DAŽĀDĀS POPULĀCIJĀS

Mūsdienu miežu šķirnēs (un arī citos lauksaimniecības augos) LD
bloku izmēri ir lieli – vairākas cM. Tas saistīts ar selekcijas vēsturi –
mūsdienu šķirnes no 20. gs. sākuma šķirnēm šķir nedaudzas
paaudzes, tādēļ rekombinācija nav paspējusi samazināt LD bloku
izmērus

Savvaļas populācijās LD bloku izmēri ir nelieli, jo starp indivīdiem
populācijā radniecība ir attāla
2013.
GADA
15.
MARTS
37
LD KARTĒŠANAS PIEMĒRS –
B - GLUKĀNU SATURS
Graudu b-glikānu satura asociāciju kartēšana. b-glukānu saturs noteikts ar Megazyme
(Megazyme International Ireland Ltd.) izstrādātu enzimātisku metodi Valsts pētījumu
programmas agrobiotehnoloģijā ietvaros. SNP marķieri (MAF>0.1) sakārtoti pēc to
atrašanās vietas uz miežu ģenētiskās kartes. Asociāciju kartēšana veikta ar programmu
TASSEL (Bradbury et al. 2007) izmantojot vispārējo lineāro modeli.
2013.
GADA
15.
MARTS
FenotipsDetection of mlo-9 allele usingHhaI
Augu selekcija
MW
ma
r
Fag ker
er
Ma
gda
Ale
xis
Genomika
Ģenētiskā karte
Kro
na
Bar
ke
Ana
bel
l
Pre
stig
e
Mo
rex
“-”
con
t
MW rol
ma
rke
r
digestion
Fiziskā karte
1500
850
400 secība
Genoma
200
Alēļu daudzveidība
50
Gēnu funkcija
PCRamplification usingprimers Y14573_F02 5’-cgccagcaaaccagacacac-3’
and Y14573_R01 5’-ttccatgaggacggacacga-3’ (product size- 321 bp)
M OLEKULĀRIE MARĶIERI ,
GENOMIKA UN AUGU SELEKCIJA
38
2013. GADA 15. MARTS
39
Ģ ENĒTISKĀS KARTES
MODEĻORGANISMOS

Ģenētiskās kartes ir noderīgas arī organismos, kuru genoma
sekvence ir zināma

Genoma sekvence un informācija par gēniem vēl nav pietiekama,
lai pateiktu, kurš gēns nosaka, kuru pazīmi

Ģenētiskai kartēšanai modeļorganismos ir priekšrocības
- ērti un ātri iespējams radīt lielas kartēšanas populācijas
- pastāv efektīvas molekulāro marķieru sistēmas, kas ļauj veidot
detalizētas ģenētiskās kartes
- kad gēns lokalizēt kādā nelielā ģenētiskās kartes intervālā,
atliek tikai identificēt tajā esošos gēnus un izvēlēties
kandidātgēnus interesējošai pazīmei
2013.
GADA
15.
MARTS
40
M ODEĻORGANISMI UN
LAUKSAIMNIECĪBAS AUGI

Lauksaimniecības augi un modeļorganismi ir radniecīgi,
piemēram, mieži un kvieši no vienas puses un Brachypodium
distachyon

Gēni, kas kartēti un klonēti modeļorganismos bieži ir
sastopami un veic līdzīgu funkciju arī lauksaimniecības
augos

Tādējādi fundamentālās zinātnes pētījumi modeļorganismos
ir pielietojami arī lauksaimniecības augu pētījumos un
selekcijā
2013.
GADA
15.
MARTS
41
A UGU
SELEKCIJA

Dabiskā izlase – vienas sugas indivīdu atšķirīga spēja izdzīvot un
atstāt pēcnācējus

Mākslīgā izlase – cilvēku veikta ar noteiktām īpašībām apveltītu
indivīdu izlase

Augu selekcija – ar noteiktām īpašībām apveltītu organismu grupu
(šķirņu) mērķtiecīga veidošana
Selekcija un ģenētika ir saistītas. Ģenētika ir selekcijas teorētiskais
pamats
2013.
GADA
15.
MARTS
42
A UGU
ŠĶIRNES

Internation Union for the Protection of New Varieties of Plants
(http://www.upov.int/index_en.html)

Augu šķirne – "a plant grouping within a single botanical taxon of the lowest
known rank, which grouping, irrespective of whether the conditions for the
grant of a breeder's right are fully met, can be
- defined by the expression of the characteristics resulting from a given
genotype or combination of genotypes,
- distinguished from any other plant grouping by the expression of at least
one of the said characteristics and
- considered as a unit with regard to its suitability for being propagated
unchanged;"
2013.
GADA
15.
MARTS
43

P RASĪBAS JAUNAI AUGU ŠĶIRNEI
Formālās prasības
AVS – atšķirība, vienveidība, stabilitāte (DUS – distinctness,
uniformity, stability)
SĪN – saimniecisko īpašību novērtēšana

Neformālās prasības
Jaunai šķirnei jābūt apveltītai ar jaunām īpašībām, kādas nepiemīt
esošajām šķirnēm, piemēram, augstāka ražība, atšķirīga vai labāka
slimību izturība un tmldz.
2013.
GADA
15.
MARTS
44

P RASĪBAS JAUNAI AUGU ŠĶIRNEI
Jaunai augu šķirnei jābūt pielāgotai noteiktam mērķim
Piemēram, mieži, kas piemēroti alus gatavošanai satur augstāku cietes un
hidrolītisko enzīmu daudzumu, bet zemāku proteīnu daudzumu. Kvieši,
kas piemēroti makaronu gatavošanai, neder maizes cepšanai. Miltaini
kartupeļi (Lenora, Magdalēna) ir bagāti ar cieti, bet nav piemēroti
cepšanai

Augu selekcionāriem tiek izvirzītas prasības veidot šķirnes ar noteiktām
īpašībām
Augsta ražība, augsta izturība pret konkrētam reģionam raksturīgām
slimībām, ‘laba’ kvalitāte, piemērotība konkrētam tehnoloģiskam
procesam
2013.
GADA
15.
MARTS
A UGU
45
SELEKCIJAS METODES

Introdukcija

Izlase (masu izlase un tīro līniju izlase)

Hibridizācija

Inducētās mutācijas

Gēnu inženierija
2013.
GADA
15.
MARTS
46
T ĪRO
LĪNIJU IZLASE
2013.
GADA
15.
MARTS
47
H IBRIDIZĀCIJAS METODE AR
PĒCNĀCĒJU IZLASI
2013.
GADA
15.
MARTS
48
I ZLASE PĒC FENOTIPA UN
GENOTIPA
2013.
GADA
15.
MARTS
49
D UBULTOTIE HAPLOĪDI AUGU
SELEKCIJĀ

Dubultotie haploīdi ir noderīgi ne tikai kartēšanas populāciju
veidošanā - lielākā daļa mūsdienu laukaugu šķirņu tiek radītas
izmantojot DH tehnoloģiju

DH līnijas ir pilnīgi homozigotiskas, kas paātrina selekcijas
procesu un atvieglo šķirņu izmēģinājumus
2013.
GADA
15.
MARTS
50

G ĒNU
PIRAMIDĒŠANA
Vairāku gēnu, kas nosaka līdzīgu fenotipu, apvienošana vienā šķirnē
Piemēram, izturību pret miltrasu (Blumeria graminis f.sp. hordei)
miežos nosaka vairāki gēni. Apvienojot šos gēnus vienā šķirnē
iespējams iegūt šķirnes, kas izturīgas pret vairākām miltrasas
patogēna rasēm, vai arī tām piemīt kvantitatīvā izturība pret
daudzām rasēm

Fenotipiskā atlase gēnu piramidēšanā ir neefektīva, jo nav
iespējams atlasīt pēcnācējus ar selekcionāru interesējošām
pazīmēm
2013.
GADA
15.
MARTS
51
D IVU SLIMĪBU IZTURĪBAS
GĒNU PIRAMIDĒŠANAS SHĒMA
http://www.knowledgebank.irri.org/ricebreedi
ngcourse/Marker_assisted_breeding.htm
2013.
GADA
15.
MARTS
G ĒNU PIRAMIDĒŠANAS
52
mlo-5
P1
PIEMĒRS
Mla18
X
P2
F1
F2
F2 līnijas Nr.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Visi augi izturīgi pret miltrasu
Marķiera genotips mlo-5 alēlei
P1 P2 F1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
wt Mlo
mlo-5
Marķiera genotips Mla18 gēnam
P1 P2 F1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Cita Mla alēle
Mla18
2013.
GADA
15.
MARTS
53
G ĒNU
INTROGRESIJA

Selekcionārus interesējošo pazīmju pārnese no kādas līnijas vai
sugas uz selekcijas līnijām un adaptētām šķirnēm

Mūsdienu lauksaimniecības augu šķirnes ir cēlušās no savvaļas
augiem domestikācijas procesā, kuram sekoja gadu tūkstošiem ilgs
neapzināts selekcijas process, kā arī pēdējos simts gados apzināta
selekcionāru veikta izlase

Mūsdienu šķirnēs bieži vien ir zaudētas daudzas savvaļas
radiniekiem raksturīgās pazīmes, kā piemēram izturība pret
biotisko un abiotisko stresu. Tai pat laikā mūsdienu šķirnēm
raksturīga augsta ražība un kvalitāte
2013.
GADA
15.
MARTS
54
A UGU
DOMESTIKĀCIJA SAMAZINĀJA
ĢENĒTISKO DAUDZVEIDĪBU
Source: Tanksley and McCouch (1997) Science 277: 1063
2013. GADA 15. MARTS
55
M ODERNO
MIEŽU ŠĶIRŅU ĢENĒTISKĀ
VĒSTURE
Hordeum spontaneum Savvaļas mieži
Domestikācija
Kultivētas vietējās šķirnes
(landraces)
Modernā selekcija
Pudeles kakla
efekts
Introgresija
Rekombinācija
Dr. Luke Ramsay, SCRI
Mūsdienu šķirnes
2013. GADA 15. MARTS
56
ATKRUSTOŠANA
(B ACKCROSSING )

Pēcnācēju atkārtota krustošana ar vienu un to pašu vecāku šķirni
vai līniju (recurrent parent)

Vienkārši veicama dominantas pazīmes gadījumā, kad iespējama
fenotipiskā atlase

Sarežģīta poligēnu kvantitatīvo pazīmju gadījumā

Molekulārie marķieri dod iespēju atlasīt pēcnācējus, ja fenotipiskie
testi nav efektīvi
2013.
GADA
15.
MARTS
P1
A/A
57
X
50% P2
genoma
75% P2
87.5% P2
93.75% P2
96.875% P2
98.4375% P2
99.21875% P2
F1
A/a
Fenotipiskā
izlase
Fenotipiskā
izlase
Fenotipiskā
izlase
Fenotipiskā
izlase
Fenotipiskā
izlase
Fenotipiskā
izlase
P2
a/a
BC1
a/a
BC2
a/a
BC3
a/a
BC4
a/a
BC5
a/a
BC6
a/a
BC1
A/a
BC2
A/a
BC3
A/a
BC4
A/a
BC5
A/a
BC6
A/a
X
P2
a/a
X
X
X
X
X
P2
a/a
P2
a/a
P2
a/a
P2
a/a
P2
a/a
Pašappute
1/4 BC6F2
A/A
1/2 BC6F2
A/a
1/4 BC6F2
a/a
2013.
GADA
15.
MARTS
58
R ECESĪVAS ALĒLES BC
IZMANTOJOT FENOTIPISKO ATLASI
X
P1
a/a
P2
A/A
F1
A/a
Pašappute
1/4 F2
A/A
1/2 F2
A/a
1/4 F2
a/a
X
P2
A/A
1/4 BC1F2
a/a
X
P2
A/A
BC1
A/a
Pašappute
1/4 BC1F2
A/A
1/2 BC1F2
A/a
2013.
GADA
15.
MARTS
59
R ECESĪVAS ALĒLES BC AR
MOLEKULĀRO MARĶIERU ATLASI
P1
a/a
X
F1
A/a
Molekulāro
BC1 BC1
marķieru izlase A/A A/a
P2
A/A
X
P2
A/A
X
P2
A/A
Molekulāro
BC6 BC6
marķieru izlase A/A A/a
Pašappute
1/4 BC6F2
A/A
1/2 BC6F2
A/a
1/4 BC6F2
a/a
2013.
GADA
15.
MARTS

similar documents