AMG03 - LU Bioloģijas fakultāte

Report
A UGU MOLEKULĀRĀ ĢENĒTIKA
1
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
K URSA APJOMS
2

2 kredītpunkti

11 lekcijas

2 semināri

Patstāvīgais darbs – sagatavot prezentāciju semināram

Nobeigumā – eksāmens
Prasības KP ieguvei: Lekciju apmeklējums, uzstāšanās ar referātu
seminārā un aktīva dalība referātu apspriešanā (50%
atzīmes), sekmīgi nokārtots rakstiskais eksāmens (50%)
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
3
M ĀCĪBU PLĀNS UN LEKCIJU
SARAKSTS
Datums
08.02.2013
15.02.2013
22.02.2013
01.03.2013
Lekcijas temats
Iepazīšanās, ievadlekcija
Augu ģenētikas vēsture. Augi kā ģenētikas modeļorganismi.
Augu genomu struktūra un pētīšanas metodes
Augu genomu struktūra un evolūcija. Genomu polimorfisms, poliploīdija
08.03.2013
Molekulāro marķieri un to genotipēšanas tehnoloģijas un to pielietojums genoma kartēšanā
15.03.2013
22.03.2013
29.03.2013
05.04.2013
12.04.2013
19.04.2013
Kartēšana augos izmantojot eksperimentālas un dabiskas populācijas
Lekcija nenotiek
Lieldienu brīvdienas
Molekulārie marķieri augu selekcijā
Seminārs. Augu genoma struktūra un molekulārie marķieri
Augu - augu patogēnu molekulārā ģenētika un bioloģija
26.04.2013
Augu abiotiskā stresa izturības un hormonālās regulācijas molekulārā ģenētika
03.05.2013
Transgēno augu iegūšanas vēsture, metodes un pielietojums fundamentālos pētījumos. Latvijas
un ES likumdošana ĢMO kultūraugu līdzāspastāvēšanas un ierobežotas izmantošanas jomās
Transgēno augu pielietojums biotehnoloģijā. Ģenētiski modificēti kultūraugi.
10.05.2013
17.05.2013
24.05.2013
Seminārs. Augu abiotiskais un biotiskais stress un ĢMO
Lekcija nenotiek
Eksāmens
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
M ĀCĪBU
4

MATERIĀLI
I
Lekcijas
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
M ĀCĪBU
5

MATERIĀLI
II
Lekcijas
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
A UGU GENOMU STRUKTŪRA
6
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
A UGU
7
GENOMI

Kodola genoms

Mitohondriju genoms

Hloroplastu genoms

Papildus informācija par augu genomiem (Science, 2008)
http://www.sciencemag.org/plantgenomes/feature.html
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
8

G ENOMA STRUKTŪRAS SALĪDZINĀJUMS
Gēnu skaits
Cilvēks – 20 000 – 25 000
Arabidopsis – 25 498
Rīsi – 32 000 – 55 000

Gēnu blīvums un gēnu struktūra
Vidējais introna garums cilvēkam – 5.5 kbp, Arabidopsis – 152 bp, rīsiem – 387 bp
Vidējais kopējais intronu izmērs cilvēkam – 42 kbp, Arabidopsis – 0.74 kbp, rīsiem
– 1.8 kbp
Vidējais kopējais eksonu garums cilvēkam – 1.49 kbp (8.7), Arabidopsis – 1.35 kbp
(5.7), rīsiem – 1.34 (5.7)
Ren et al. (2006) In plants, highly expressed genes are the least compact. TIG, 22:528
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
9
G ĒNU SKAITS AUGU GENOMOS

Arabidopsis – 25,498 gēni

Rīsi - 37,544 gēni (International Rice Genome Sequencing
Project) no kuriem tikai 71% ir homologi Arabidopsis

Populus trichocarpa - > 45,000 gēni (~485 mbp genoms)
Bet jāņem vērā Bennetzen et al. (2004) Consistent over-estimation of
gene number in complex plant genomes. Curr Opin Plant Biol, 7:
732
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
C ILVĒKU
10
GĒNI

Vidējais gēnu blīvums – 1 gēns 40 – 45 kbp

Vidējais gēna izmērs – 10 – 15 kbp, bet ļoti variabls

Vidējais starpgēnu attālums – 25 – 30 kbp

Vidējais kodējošās daļas izmērs – 1.5 – 1.8 kbp (500 – 600 kodoni)

Vidējais eksona izmērs - ~200 bp, skaits variabls (1 – 79)

Vidējais introna izmērs – ļoti variabls (simti līdz desmiti tūkstoši bp)

Human molecular genetics 2
(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=hmg.table.686)
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
11
C ILVĒKA
GĒNI
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
R ĪSU
13
GĒNI

Vidējais gēnu blīvums – 1 gēns ~10 kbp

Vidējais gēna izmērs – 2.8 kbp

Vidējais starpgēnu attālums – 7.2 kbp

Vidējais eksona izmērs - ~310 bp, skaits 4.9

Vidējais introna izmērs – ~410 bp

Mew TW (2003) Rice Science: Innovations and Impact for
Livelihood (http://books.irri.org/getpdf.htm?book=9712201848)

http://rice.plantbiology.msu.edu/
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
K UKURŪZAS
14
GĒNI

Vidējais gēnu blīvums – 1 gēns ~44 kbp

Vidējais gēna izmērs – 4 kbp

Vidējais starpgēnu attālums – 20 kbp

Vidējais eksona izmērs - ~260 bp, skaits 4.6

Vidējais introna izmērs – ~600 bp

Haberer et al. (2005) Structure and Architecture of the Maize
Genome. Plant Physiol, 139: 1612
http://www.plantphysiol.org/cgi/content/full/139/4/1612/TBL160
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
15
H EKSAPLOĪDO
KVIEŠU GĒNI

Vidējais gēnu blīvums – > 100 kb (bet atkarīgs no genoma rajona)

Vidējais gēna izmērs – 2.2 kbp

Vidējais starpgēnu attālums – ?

Vidējais eksona izmērs - ~320 bp, skaits 2.8

Vidējais introna izmērs – ~690 bp

http://compbio.dfci.harvard.edu/tgi/
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
M IEŽU
16
4 BAC kloni
(kopējais garums bp)
Kopējais gēnu skaits
V
(
i
b
V
V
Rostoks et al. (2002)
FIG, 2:51
(
d
p
i
z
u
d
i
b
V
i
r
i
V
ē
d
a
m
j
a
j
a
i
s
i
s
ē
g
n
a
g
a
r
u
m
s
1
7
2
0
2
,
3
3
4
.
2
4
4
3
9
8
3
,
1
5
k
b
p
5
)
i
g
ē
d
p
4
GĒNI
m
s
p
(
r
a
o
s
t
ī
e
n
a
6
)
ē
j
a
i
s
e
k
s
o
n
u
ē
j
a
i
s
e
k
s
o
n
a
ē
j
a
i
ē
r
s
i
k
z
a
m
i
t
ē
s
r
s
2
)
d
s
s
(
i
b
n
p
t
r
o
n
a
)
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
17

A UGU GENOMA STRUKTŪRA –
MOBILIE ĢENĒTISKIE ELEMENTI
Transponējamo (mobilo) ģenētisko elementu klasifikācijas sistēma
eikariotos
Wicker et al. (2007) A unified classification system for eukaryotic
transposable elements. Nat Rev Genet, 8: 973
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
18
1. KLASE – RETROTRANSPOZONI
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
19
T Y 1- COPIA
UN
T Y 3- GYPSY
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
20
R ETROTRANSPOZĪCIJAS
MEHĀNISMS

Retrotranspozīcija notiek ar copy – paste mehānismu, t.i., notiek
esošā retrotranspozona kopēšana un insercija jaunā vietā genomā

Retrotranspozīcija notiek ar DNS transkripcijas un transpozīcijas
mehānismu palīdzību
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
21
LTR RETROTRANSPOZONI AUGU
GENOMĀ
http://genomebiology.com/2004/5/6/225
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
22
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
23
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
24
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
25
R ETROTRANSPOZONI AUGU
GENOMĀ

SanMiguel et al. (1996) Nested retrotransposons in the intergenic
regions of the maize genome. Science, 274: 765

Sekvenē 280 kbp rajonu ap kukurūzas Adh1-F gēnu, identificē 10
jaunas retrotranspozonu grupas

Retrotranspozoni bieži insertējas viens otrā

Retrotranspozonu kopiju skaits 10 000 – 30 000 kopijas uz
haploīdu genomu
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
26
M IEŽU
RETROTRANSPOZONI

Pirmais miežu retrotranspozons atklāts 1996. gadā (Suoniemi et al.
(1996) Retrotransposon BARE-1 is a major, dispersed component of the
barley (Hordeum vulgare L.) genome. Plant Mol Biol, 30: 1321

1.4 x 104 kopijas uz haploīdu genomu. Kopā aizņem apmēram 3% no
genoma

Pirmās miežu genoma sekvences parāda to pašu ainu kā kukurūzā
(Dubcovsky et al. (2001); Rostoks et al. (2002)) - gēni ir kā salas
retrotranspozonu jūrā
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
27
R ETROTRANSPOZONU JŪRAS
MIEŽU GENOMĀ
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
28
R ĪSU UN MIEŽU GENOMU
KOLINEARITĀTE
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
29
R ETROTRANSPOZONI UN
RETROVĪRUSI

Retrotranspozoni ir plaši izplatīti augu valstī, tie tiek transkribēti un to
insercijas vietu polimorfisms vienas sugas ietvaros apliecina, ka tie ir aktīvi
(Vicient et al. (2001) Envelope-class retrovirus-like elements are widespread,
transcribed and spliced, and insertionally polymorphic in plants. Genome
Res, 11: 2041)

Novērotas vīrusveidīgās daļiņas, kas satur GAG kapsīda proteīnu un integrāzi
(Jaaskelainen et al. (1999) Retrotransposon BARE-1: Expression of encoded
proteins and formation of virus-like particles in barley cells. Plant J, 20: 413)

Retrotranspozonu aktivitāte atkarīga no apkārtējās vides ietekmes, tos
inducē kultivēšana augu audu kultūrās vai abiotiskais stress (Kalendar et al.
(2000) Genome evolution of wild barley (Hordeum spontaneum) by BARE-1
retrotransposon dynamics in response to sharp microclimatic divergence.
PNAS, 97: 6603
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
30
VLP
ŠŪNU EKSTRAKTOS

A – frakcija, kas satur lielas ~40 nm VLP

B – frakcija, kas satur GAG, IN un RT
proteīnus. Redzamas mazās VLP

C – frakcija, kas satur GAG, IN un RT
proteīnus. Parādītas gan lielās, gan mazās
VLP. Mazās VLP (11 – 16 nm) satur tikai
GAG, lielās (~35 nm) satur arī IN un RT

Jaaskelainen et al. (1999) Plant J, 20:
413
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
31
R ETROTRANSPOZONU AKTIVITĀTI
IETEKMĒ VIDES FAKTORI
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
32
R ETROTRANSPOZONU AKTIVITĀTI
Hirochika et al. 1996
INDUCĒ AUDU KULTŪRAS
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
33
2. KLASE – DNS TRANSPOZONI
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
34
T RANSPOZĪCIJAS MEHĀNISMS

Transpozīcija notiek ar cut – paste mehānismu

Transpozīciju veic enzīms transpozāze, kuru kodē pats transpozons
(autonomie elementi), vai arī cits transpozons (neautonomie
elementi)

Transpozīcijas rezultātā notiek genomiskās DNS rajona duplikācija

Transpozonam raksturīgi gala invertētie atkārtojumi. To sekvence
un garums ir noderīgi transpozonu klasifikācijā
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
35
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
36
T RANSPOZONI UN GĒNU
VEIDOŠANĀS

Līdz šim uzskatīts, ka transpozoni (retrotranspozoni) un to kodētie
proteīni neveic nekādu saimniekorganismam nepieciešamu
funkciju

Tomēr nesen atklāts, ka hAT klases transpozons miežos (pie šīs
klases pieder arī kukurūzas Ac-Ds) ir specifisks tieši graudaugu
grupai un tā kodējošā daļa ir pakļauta pozitīvai selekcijai, t.i., tas
veic kādu organismam nepieciešamu funkciju

Muehlbauer et al. (2006) A hAT superfamily transposase recruited
by the cereal grass genome. Mol Genet Genomics, 275: 553
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
37
T RANSPOZONI UN GĒNU
VEIDOŠANĀS

hAT klases transpozons Arabidopsis izrādījās nepieciešams
normālai augu attīstībai

Elementa kodētais proteīns, ko nosauca par DAYSLEEPER, saistās
pie DNS rajona, kas atrodas augšpus no Arabidopsis DNS
reparācijas gēna Ku70

Bundock and Hooykaas (2005) An Arabidopsis hAT-like
transposase is essential for plant development. Nature, 436: 282

Knip et al. (2012) The SLEEPER genes: a transposase-derived
angiosperm-specific gene family. BMC Plant Biology, 12:192
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
39
K O VĒL SATUR AUGU
GENOMI ?

Gēni un dažādi transpozoni un retrotranspozoni ir galvenās augu
genoma sastāvdaļas. Bet vai tas ir viss?

DNS čipu analīze (whole genome tiling array), lai novērtētu, kuri
genoma rajoni tiek transkribēti par RNS

Izrādās, ka papildus zināmiem gēniem, ļoti daudzi genoma rajoni
bez zināmas funkcijas tiek transkribēti, piedevām to transkripcija ir
atkarīga no diennakts ritma (circadian rhythm)

Hazen et al. (2009) Exploring the transcriptional landscape of plant
circadian rhythms using genome tiling arrays. Genome Biol, 10:
R17
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
G ĒNU EKSPRESIJAS ANALĪZE AR
DNS ČIPIEM S
40
AAA
Reverse transcription,
dsDNA synthesis,
in vitro transcription/labelling
Fragmentation of the cRNA
AAA
AAA
AAA
********* *********
**** **********
** *** **
*** * ** ***
Norm a lized inte nsity (log sca le)
100
10
1
*** ***
0.1
0.01
Drought
Control
SCRI...
Low_nitrate
Salt
Waterlog
*** ***
*** ***
***
*** ***
*** ***
*** ***
***
*** ***
probeset1
***
*** ***
*** ***
***probeset2
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
41
A FFYMETRIX DNS
ČIPI
Affymetrix GeneChip pārskats
http://www.affymetrix.com/support/learning/training_tutorials/expression_data/eda
_experimental_design/player.affx
Affymetrix Tiling Arrays pārskats
http://www.affymetrix.com/support/learning/training_tutorials/tiling_analysis/tiling_
array_analysis_fundamentals/player.html
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
42
A RABIDOPSIS A FFYMETRIX
T ILING ČIPS

1 683 620 unikālas 25 n garas oligonukleotīdu zondes

Komplektā ietilpst 2 čipi – katram DNS pavedienam savs

No augu šūnām izdalīja kopējo RNS dažādos diennakts laikos (2 dienas, ik
pēc 4 stundām, kopā 12 paraugi) un analizēja ar Arabidopsis Tiling čipu

Gēni, kuru ekspresija mainās diennakts laikā

Atsevišķi eksoni un introni, kuru ekspresija mainās diennakts laikā

Alternatīvais splaisings

Nekodējošās RNS (miRNS), kuru ekspresija mainās diennakts laikā

Dabiskās antisense RNS, kuru ekspresija mainās diennakts laikā
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
43
N EKODĒJOŠĀS RNS GĒNI AUGU
GENOMĀ

Proteīnus nekodējošās RNS – rRNS (23S, 16S, 5S rRNS), tRNS,
mazās kodola un citoplazmatiskās RNS (U4, U6 snRNS)

Daudzas citas mazas RNS molekulas, kuras regulē gēnu ekspresiju
pēc transkripcijas

Short interfering RNS (siRNS) un mikro RNS (miRNS)

Divpavedienu RNS loma gēnu ekspresijas regulācijā:
siRNS apspiež vīrusu RNS replikāciju
miRNS regulē dažādu gēnu mRNS ekspresiju
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
MI RNS
44

pri-miRNS kodējošais rajons parasti
atrodas starpgēnu rajonos, to transkribē
RNS Pol II

Proteīni DDL, CBC, SE un HYL1 izveido un
stabilizē pri-miRNS sekundāro struktūru

DCL1 (Dicer-like1) šķeļ pri-miRNS un
izveido pre-miRNS

pre-miRNS tiek transportēta no kodola
citoplazmā, kur tā veido kompleksu ar
Argonaute (Ago) proteīnu, kurš veic
regulējamā gēna mRNS šķelšanu
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
E PIGENOMS
45

Epiģenētika – pētījumi par iedzimstošām izmaiņām gēnu darbībā,
kas nav saistītas ar izmaiņām DNS sekvencē, it īpaši saistībā ar
organisma attīstību

Epigenoms – katras organisma šūnas epiģenētiskais stāvoklis

Galvenās epiģenētikas pētītās parādības ir DNS metilācija
(metilcitozīns) un histonu molekulu acetilācija

http://www.epigenesys.eu/
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
46
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
47
A UGU GENOMI IR
DINAMISKI
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
Figure 1. Significant hybridization differences are due to structural variation.
Springer NM, Ying K, Fu Y, Ji T, et al. (2009) Maize Inbreds Exhibit High Levels of Copy Number Variation (CNV) and Presence/Absence Variation
(PAV) in Genome Content. PLoS Genet 5(11): e1000734. doi:10.1371/journal.pgen.1000734
http://www.plosgenetics.org/article/info:doi/10.1371/journal.pgen.1000734
49
A UGU MITOHONDRIJU GENOMS

Arabidopsis mitohondriju genoms 1997. gadā, 366 924 bp

Satur 50 – 60 gēnus (ribosomālo proteīnu un elpošanas kompleksa I – IV
gēni, rRNS un tRNS gēni,) daudzi gēni translocēti uz kodolu dažādos augu
taksonos

Augu mitohondriju genomiem ir tendence palielināties uz starpgēnu
rajonu izmēru rēķina (satur DNS no kodola un hloroplastu genomiem)

Kompleksi genomi, garums no 200 līdz 2400 kbp, var būt gan lineāri, gan
cirkulāri genomi un tie var sastāvēt no vairākām daļām

Mitohondriju genomā esošie atkārtojumi veicina iekšmolekulāro
rekombināciju

Kubo and Newton (2008) Angiosperm mitochondrial genomes and
mutations. Mitochondrion, 8: 5
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
50
K UKURŪZAS MITOHONDRIJU
GENOMI
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
51
D ZĪVNIEKU MITOHONDRIJU
GENOMS

Dzīvnieku mitohondriju genoms ir kompakts, apmēram 16 – 17 kbp
liels, satur 13 proteīnu gēnus un 4 – 24 RNS gēnus, gēni nesatur
intronus, gēni mēdz pārklāties

Katrā šūnā ir vairāki simti mitohondriju un katrs mitohondrijs satur
vairākas genoma kopijas
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
52
A UGU
HLOROPLASTU GENOMS

Augu hloroplastu genoms ir 120 – 190
kbp garš un kodē > 100 gēnus (tai skaitā
visus proteīnu sintēzei nepieciešamos
rRNS un tRNS gēnus), gēnos ir sastopami
introni

Katrā hloroplastā ir vairākas (20 – 40)
genoma kopijas, parasti arī paši
hloroplasti šūnā ir vairākās kopijās

Plaši pielietots augu sistemātikā
(piemēram, rbcL gēns, kodē ribuloses-1,5bifosfāta karboksilāzes/oksigenāzes lielo
subvienību – rubisko)
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
53
Saski et al. (2007) TAG, 115: 571
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
54
K ODOLA , MITOHONDRIJU UN
HLOROPLASTU MIJIEDARBĪBAS

Anterograde signāli – no kodola uz organellām

Retrograde (atpakaļejošie) signāli – no organellām uz kodolu

CMS – citoplazmatiskā vīrišķā sterilitāte – pa mātes līniju iedzimstoša
nespēja veidot putekšņus, kuru nosaka defekti mitohondriju genomā
(bieži ATP sintāzes gēnos). Šie defekti noved pie izmaiņām kodola gēnu
ekspresijā (bieži MADS-box transkripcijas faktoros

CMS fenotipu var novērst, ja kodola genomā ir Rf (restorer of fertility)
lokusi, kuri novērš defektīvo mitohondriju proteīnu uzkrāšanos

Woodson and Chory (2008) Coordination of gene expression between
organellar and nuclear genomes. Nat Rev Genet, 9: 383
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
55
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
56
P ROTEĪNU TRANSPORTS UZ
ORGANELLĀM

Organellas sintezē tikai daļu no tām
nepieciešamajiem proteīniem

Kodolā kodēto proteīnu biosintēze
notiek endoplazmatiskajā tīklā, pēc
tam proteīni tiek transportēti uz to
darbības vietu

Lai proteīni nonāktu organellās,
tiem jābūt atbilstošam signālam,
kas nosaka to transportu
hloroplastos vai mitohondrijos
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
57
O RGANELLU GENOMS AUGU
ĢENĒTIKĀ

Organellu genoms segsēkļos (Angiospermeae) tiek nodots pa mātišķo
līniju, bet kailsēkļos (Gymnospermae) pa vīrišķo līniju

Organellu genomus neietekmē dzimumvairošanās un mejotiskā
rekombinācija, tādēļ tie piemēroti populāciju ģenētikas pētījumiem

Segsēkļos mitohondriju un hloroplastu genoms izplatās tikai ar
apaugļotām sēklām (sporofītu), bet kodola genoms var izplatīties arī ar
putekšņiem (vīrišķo gametofītu). Rezultātā mitohondriju un hloroplastu
genoms labāk piemērots populāciju diferenciācijas pētījumiem
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
58
S INTĒNIJA UN SALĪDZINOŠĀ
GENOMIKA

Visiem dzīvajiem organismiem uz zemes ir kopīga izcelsme, to var
redzēt arī to genomos

Jo evolucionāri tuvāki pētāmie taksoni, jo līdzīgāki to genomi
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
59
S INTĒNIJA

Sākotnēji šis termins nozīmēja, ka gēni ir uz vienas hromosomas,
t.i., sintēniski (no grieķu valodas burtiski “uz viena pavediena”)

Termins tiek plaši lietots, lai uzsvērtu, ka gēnu kārtība hromosomā
dažādiem organismiem ir vienāda (sintēniska)

Mikrosintēnija – gēnu kārtības saglabāšanās nelielā genoma rajonā

Kolinearitāte – gēnu (marķieru) kārtības saglabāšanās
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
60
G ĒNU KĀRTĪBAS SAGLABĀŠANĀS
EVOLŪCIJAS GAITĀ ( SINTĒNIJA )
A B CD E
Jaunu sugu
veidošanās
Sākotnējā
hromosoma
Suga 1
Suga 2
A B CD E
A B CD E
Neatkarīga evolūcija
mutācijas, gēnu duplikācijas, insercijas un delēcijas
A X B CE
A B B’ C D E
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS
61
S INTĒNIJAS PIELIETOJUMS
GENOMU KARTĒŠANĀ

Kukurūzas – rīsu gēnu
sintēnija

Rīsu hromosoma ir
sintēniska kukurūzas 3
un 8 hromosomai.
2013. GADA 22. FEBRUĀRIS

similar documents