Aksiyon Potansiyelleri

Report
MEMBRAN TRANSPORTU
Öğr.Gör. Emine KILIÇ TOPRAK
• Sekonder aktif taşınmada, 2 veya daha fazla madde özel
bir membran prt ile taşınır
• Glukoz kimyasal gradyantla zıt yönde taşınır, doğrudan
ATP kullanmasa da glikozun emilimi, bazolat membrandaki
aktif Na-K-ATP-az pompasının harcadığı enerjiye bağlıdır
• Membranın
lüminal
tarafında, Na iyonlarını
lüminal
taraftan
bağlayan ve hücre içine
bırakarak
Na’un
membrandan
kolaylaştırılmış
difüzyonla
hücreye
taşınmasını sağlayan Na
taşıyıcı prtler vardır
PLASMA OSMOLARİTESİ
HESAPLANMASI
Plasma osm. = 1.86 [Na]+[glukoz]+[BUN]
18
2.8
•
275 – 295 mOsm/kg’ dır.
Ozmolarite (280-295 mOsm/L)
• Ozmolarite sodyum+potasyum / su ile orantılı
• Plazmada su miktarı fazla olursa
• Plazmada sodyum fazla olursa
• (Hipotalamusta osmoreseptörler)
HİDROSTATİK VE OSMOTİK BASINÇ
Arteriyel kandaki basınçlar
Sodyum - potasyum dengesi
• Neden önemli ?
• Ozmolarite
• Uyarılabilirlik
– İstirahat membran potansiyeli
– Aksiyon potansiyeli
MEMBRAN POTANSİYELLERİ
İstirahat Membran Potansiyeli
• “Yarı geçirgen bir membranın iki tarafındaki
iyonların konsantrasyonu arasındaki fark, uygun
koşullar altında bir membran potansiyeli yaratır.
İstirahat halindeki hücrede gözlenen bu
potansiyele istirahat membran potansiyeli denir.”
Membran Potansiyeli
İstirahat Membran Potansiyeli
• Normalde bütün hücrelerin içi ile dışı arasında
elektriksel bir potansiyel fark vardır.
• Sinir hücresinde -70 mv
• Kas hücresinde -90 mv
• Bu potansiyel fark hücre fonksiyonlarının
başlatılmasında-tetiklenmesinde kullanılır.
Potansiyel fark;
•
•
•
•
Na, K, Cl gibi elektrolitlerle,
Hücresel proteinler,
Fosfat grupları ve
Diğer nükleotidlerin hücre
zarının iki tarafındaki (iç/dış)
eşit olmayan dağılımından
kaynaklanır.
Hücre dışı
Na
142 mEq/lt
K
4 meq/lt
Ca
5 mEq/lt
Cl
103 mEq/lt
glukoz
90 mg/dl
aminoasit 30 mg/dl
• Hücre dışında ise;
• Na+, Ca+ , Cl-,
• Glikoz daha fazladır.
• Hücre içi
14 mEq/lt
140 mEq/lt
<1 mEq/lt
4 mEq/lt
5 mg/dl
200 mg/dl

Hücre içinde başlıca
 K+,
 Amino asitler,
 Mg,
 Fosfatlar ve proteinler fazla
Membran potansiyeli
• Nernst potansiyeli: Membranın iki tarafı arasındaki
potansiyel farkı bir iyonun membrandan net
difüzyonunu önleyecek düzeydeyse o iyon için bu
potansiyele verilen isimdir
Nernst denklemi
EMF (mV)= 61 log
kons iç
kons dış
Denge potansiyeli

Klor için: -70 mV
Sodyum için: +60 mV
Potasyum için: -90 mV
EMF: Elektromotor Kuvvet
Nernst formülünde genellikle
zarın dışındaki ekstrasellüler
sıvının potansiyeli sıfır olarak
kabul edilir, hesaplanan Nernst
potansiyeli
zarın
içindeki
potansiyeldir.
+
K
(potasyum)
• K+ hücre içinde dışına göre normalden daha fazladır.
• Hücre içinden dışına çıkmak ister.
• Zar, sadece K+’a karşı geçirgen olsaydı, hücrenin içinden
dışına doğru büyük bir K+ difüzyonu olacaktır.
• Böylece K+ pozitif yükleri dışarı taşıyarak zarın dış
yüzünü elektropozitif yaparken, geride kalan negatif
anyonlar zarın iç yüzünü negatif yapar.
• Difüzyonu durdurmak için gereken potansiyel fark, zarın
iç yüzü negatif olmak üzere yaklaşık -90mv’tur.
Na+ (sodyum)
• Na+ hücre dışında içine göre daha fazladır.
• Na+ hücre içine girme eğilimindedir.
• Na+ ’un hücre dışında yüksek tutulması +60 mv
luk bir potansiyel fark oluşturur.
–
Cl
(Klor)
• Klor iyonlarının da hücre dışındaki miktarı hücre
içinden fazladır. Ve o da hücre içine girmek ister.
• Bu –70 mv luk bir potansiyel fark oluşturur.
Goldman-Hodgkin-Katz Denklemi
•
Membran birden fazla iyona geçirgen ise denge
potansiyeli 3 faktöre bağlıdır:
1. Her bir iyonun elektriksel yükünün çeşidi
2. Membranın her iyona geçirgenliği
3. Her bir iyonun membranın iki tarafındaki
konsantrasyonu
• Bu gibi durumlarda membran potansiyel-denge
potansiyeli Goldman-Hodgkin-Katz denklemi ile
hesaplanır (-86 mv)
Goldman-Hodgkin-Katz denklemi
CNa+ iPNa+ + CK+iPK+ +CCl-dPClEMF = 61 log
CNa+dPNa+ + CK+dPK+ +CCl-iPCl-
14.1 + 140.100
=(-86) mv
EMF = 61 log
142.1+4.100
Goldman-Hodgkin-Katz Denkleminin
Önemi
1* Na, K, Cl iyonları MSS’ndeki sinir hücrelerinde
olduğu gibi, sinir ve kas liflerinde zar potansiyeli
gelişimine katkıda bulunan en önemli iyonlardır.
2* Voltajın hesaplanmasında herbir iyonun önem
derecesi, o iyona karşı zar geçirgenliğiyle doğru
orantılıdır.
3* Pozitif bir iyonun zarın içinden dışına doğru olan
konsantrasyon farkı, zarın içinde elektronegatiflik
yaratır.
4* Sodyum ve potasyum kanallarının geçirgenliği, sinir
uyarılarının iletisi sırasında hızla değişirken, klor
kanallarının geçirgenliğinde büyük bir değişim
olmaz.
• Membran dinlenim potansiyeli -90 milivolt
1. Na-K ATPazın etkisi (Na-K pompası)
2. Na ve K difüzyon kanallarının etkisi (Membranın
potasyuma geçirgenliğinin daha fazla olması)
3. Hücre içi anyonların etkisi (Donnan etkisi)
Potasyum sızma kanallarından K+ sızması
• Zar sadece K+’a geçirgen olsaydı Nernst denklemince
belirlendiği gibi potansiyel fark – 90 mv olurdu.
Sodyum sızma kanallarından Na+ sızması
• Zar sadece Na+’a geçirgen olsaydı yine Nernst
denklemine göre fark +60mv olurdu.
• Fakat zar Na+’a, K+ kadar geçirgen değildir (K+ 100 kat
daha geçirgen)
• Na ve K iyonları ikisi birlikte sızdırma kanallarından
oluşan geçişle –86 mv luk bir potansiyel fark oluşturur.
Na+ - K+ Pompası
• Vücuttaki bütün hücrelerin zarında bulunan bir pompadır.
• Görevi Na+ u hücre dışına, K+ u hücre içine pompalamaktır.
• Bu pompa içeriye pompaladığı her 2K+ için 3Na+ u dışarıya
pompalamaktadır.
• Böylece devamlı olarak hücre içinde pozitif yük kaybı oluşur. (2/3)
• Bu durum sızma kanalları aracılığıyla oluşan difüzyonun oluşturduğu
potansiyel farka ilave olarak -4 mv luk bir potansiyel fark oluşturur.
Na+ - K+ Pompası
1. Bu pompa hücre içinde negatif bir elektriksel
potansiyel oluşumunu sağlar
2. Zarın 2 yüzü arasında Na ve K konsantrasyon
farklarının korunmasına yardımcı olur
3. Sinirsel sinyalleri ileten sinir fonksiyonlarının
temelini oluşturur
4. Hücre hacminin kontrolünü sağlar
İyon Geçişinde Etkili Güçler
Donnan etkisinin sonuçları
Donnan etkisi
X
Y
m
K+
K+
ClCl Prot –
K+X
K+Y
Proteinler nedeniyle hücre içinde
daha fazla ozmotik aktif partikül varsu alabilir
Dengede iken, iyonlar asimetrik
dağılımdadır; membranda elektriksel
fark oluşur
Cl - Y
Cl - X
Aksiyon Potansiyeli
• Membran potansiyelindeki hızlı
değişikliktir.
1. Hücreler
özel
görevlerini
aksiyon potansiyelleri olarak
başlayan
uyarılar
ile
gerçekleştirirler.
2. Sinir sinyalleri aksiyon
potansiyelleri ile iletilir.
3. Kas kasılmaları aksiyon
potansiyelleri ile başlatılır.
Aksiyon potansiyeli
Hep yada hiç yasası…
• Aksiyon potansiyeli hep ya da hiç
yasasına göre oluşur.
• Bu yasaya göre aksiyon potansiyeli
ya başlar ya da başlamaz, başlarsa
tüm membrana yayılır. Buna hep
ya da hiç yasası denir. Bu yasa tüm
uyarılabilir dokular için geçerlidir.
• Her aksiyon potansiyeli normal
dinlenim negatif potansiyelden
pozitif membran potansiyeline ani
bir değişme ile başlar ve hemen
hemen aynı hızla tekrar negatif
potansiyele döner.
Aksiyon Potansiyeli
• Dinlenim durumu
[Polarizasyon (-70,-90 mv)]
• Depolarizasyon
• Repolarizasyon
• Hiperpolarizasyon
Depolarizasyon
•
Na+ kanallarının açılıp hücre içine hızla Na+ girişi ile hücre içinin
pozitifleşmesi.
• Depolarizasyon döneminde potansiyel fark +35 mv’a kadar çıkar.
Repolarizasyon
• Depolarizasyonda açılan Na + kanallarının kapanarak, K
kanalllarının gittikçe artan hızda açılmasıyla hücre dışına
K+ çıkışının olduğu dönemdir.
• Hücre içinden + yük (K+) kaybı ile hücre içi yeniden
negatifleşerek dinlenim potansiyeli oluşur.
• Voltaj kapılı Na kanalları
– Dinlenimde kapalı
– Zar potansiyeli istirahat durumuna göre daha az negatif olursa,
aktivasyon kapısı aniden açılır. -90mv’dan +35mv’a aktif
– Voltaj daha da artarsa inaktivasyon kapısı HIZLI kapanır
– Dinlenim potansiyeline yakın bir potansiyelden önce kanal HIZLI açılır
• Voltaj kapılı K kanalı
– Dinlenimde kapalı
– K kanal kapısı sadece zarın iç yüzeyinde yeralır ve yavaş açılır-kapanır
– -90 milivoltun üzerinde açılır,
1. İstirahat durumunda zarın K iletkenliği, Na iletkenliğinden 100 kat
fazladır. Bunun nedeni sızma kanallarından K sızıntısının Na’dan fazla
olmasıdır
2. Aksiyon potansiyeli başladığında Na kanalları ani aktifleşir ve Na
geçirgenliği 5000 kat artar
Refrakter periyod
Absolute: kaslar, yüksek şiddette uyarılara bile duyarsızdır, hiçbir
şekilde yanıt vermez.. Na kapıları İNAKTİF,
Relative: Kas lifleri yüksek şiddetli uyarılara karşı cevap verebilir
Herbir Na kanalı farklı voltajlarda AÇILIR
Uzun refraktör periyod tetanik kontraksiyonların oluşmasını engeller.
Reobaz
Kronaksi
Hiperpolarizasyon (ard potansiyel)
• K kanal kapıları yavaş kapanır
• Repolarizasyon uzar
Aksiyon potansiyelinin iyonik temeli
Aksiyon potansiyelinin iyonik temeli
Bir uyarı ile voltaj değişikliği meydana gelir
Aksiyon potansiyelinin iyonik temeli
Voltaj bağımlı Na+ kanalları hızla, K+ kanalları yavaşça açılır
Aksiyon potansiyelinin iyonik temeli
Na
+
kanalları kapanır
Aksiyon potansiyelinin iyonik temeli
Aksiyon Potansiyelinin Yayılması
Uyarılabilen bir hücrenin (kas, sinir gibi) herhangi bir
noktasında oluşan bir aksiyon potansiyeli membranın
komşu bölgelerini de uyarır ve böylece aksiyon
potansiyeli yayılır. Yayılma her iki yönde de oluşur.
SALTATORİK İLETİ
• Miyelinli sinirlerin kalın miyelin
kılıfından neredeyse hiçbir iyon
geçmez ancak Ranvier boğumlardan
kolayca geçer.
• Aksiyon
potansiyeli
sadece
boğumlarda
oluşabilir,
sıçrayıcı
şekilde sinir sinyalleri iletilir
1- Miyelinli sinirlerde ileti hızı 5-50 kat
arttırılır
2- Enerji korunur, çünkü sadece
boğumlarda depolarizasyon olur ve
iyon kaybı 100 kat azaltılır.
İleti hızı
Çok küçük myelinsiz 0.25 m/sn
Çok kalın myelinli 100 m/sn
• Myelinli liflerde
– ileti hızı 5-50 kat fazla
– Enerji tasarrufu
• İleti hızı
– Çok küçük myelinsiz 0.25 m/sn
– Çok kalın myelinli 100 m/sn
Fig. 8-19
İskelet kası
Kalp kası
Motor sinir ile uyarılır
Uyarı organda başlar,
kendiliğinden doğar.
(pacemaker hücreler)
Motor üniteler şeklinde kasılır
Motor ünite yoktur; bütün
hücreler birlikte kasılır
(sinsisyum)
Aksiyon potansiyeli birkaç
msn sürer
Aksiyon potansiyeli 300-350
msn sürer
Otonom sinir yok
Sempatik, parasempatik
sinirler
Kalpte Oluşan Aksiyon Potansiyeli 2
Tiptedir;
1- Hızlı yanıt tipi; normal atriyal ve ventriküler
myositlerde ve özelleşmiş ileti liflerinde –
PURKİNJE hücrelerindeAksiyon potansiyeli 4 esas bölümden (faz 0-1-2-3)
oluşur
2- Yavaş yanıt tipi; SA düğüm ve AV düğümde oluşur
Yavaş yanıtta faz 0 çok daha az diktir
faz 1 yoktur
plato daha kısa sürelidir, düz değildir
platodan final repolarizasyona geçiş
daha az belirgindir
Kalp Kasında Hızlı yanıt tipiAksiyon
Potansiyeli:
• Faz 0: Voltaj-kapılı Na+ kanalları açılır
Na+ girişi artar ve depolarizasyon
gerçekleşir.
• Faz 1: AP pik değere ulaştığında (+20
mV), voltage-gated Na+ kanalları
kapanır, K+ kanallarının açılması ile
K+ çıkışı artar.
• Faz 2: Plato Fazı. Bu fazda hızlı K+
kanalları kapanır ve K+ çıkışı azalır,
Ca2+ permeabilitesi artar. (Ca2+
kanallarının açılması ile)
• Faz 3: Plato fazı, Ca2+ kanallarının
kapanması ve yavaş K+ kanallarının
açılması ile sona erer.
• Faz 4: K+’un dışarı çıkması ile
membran potansiyeli -90 mV
düzeyine geri döner.
Kalp kası lifinde aksiyon potansiyeli
PLATOLU AKSİYON POTANSİYELİ
– Kalpte, MSS’de ve düz kasların çoğunda
– Uyarılmış zar, depolarizasyondan sonra hemen repolarize olmaz, potansiyel
birkaç sn süreyle sivri potansiyele yakın bir düzlük-plato- çizer ancak ondan
sonra repolarizasyon başlar.
• Normal kalp kasında istirahat zar potansiyeli (–85mV),(–95mV) arasındadır.
• Platonun varlığı, kalp kasındaki kasılmanın, iskelet kasındakine oranla 3-15 kez
daha uzun sürmesine neden olur.
• Kalp kası liflerinde (0.2-0.3 sn) plato oluşumunda etkili faktörler;
1- Kalp kasında depolarizasyon olayına iki tip kanal katkıda bulunur
a- voltaj bağımlı Na kanalları (hızlı), aksiyon potansiyelinin sivri bölümünü
oluşturur
b- voltaj bağımlı Ca-Na kanalları (yavaş), plato bölümünden sorumlu
2- Voltaj bağımlı K kanalları çok yavaş aktive olur ve platonun sonuna kadar pek
fazla açılmaz.
Plato dönemi
• Aksiyon potansiyelinde plato varlığı, ventrikül
kasılmasının kalp kasında iskelet kasındakine
oranla 15 kez daha uzun sürmesine neden olur
• Plato
dönemi,
kas
kontraksiyonunun
ventriküllerden kanı fırlatmaya yetecek kadar
uzun sürmesini sağlar.
• Fırlatma tamamlanmadan kas hücrelerinin
tekrar uyarılmalarına izin vermez.
• Plato döneminde kalsiyumun hücre içine
girmesi kontraksiyon sürecini başlatır.
Kaslar uyarılmaya karşı (AP) kasılma yanıtı verirler.
AP tamamlanmadan hücre yeniden uyarılamaz (refrakter
dönem).
Kalbin AP’i bitene kadar kalp gevşemiş olur.
Kalpte tetani veya summasyon görülmez.
• Aksiyon potansiyelinin başlamasından hemen sonra
iskelet kasında gözlenmeyen bir olay meydana
gelir.
– Kalp kası zarının potasyum geçirgenliği yaklaşık
beşte birine kadar azalır.
– Bu azalma aksiyon potansiyelinin platosunun
oluşmasına katkıda bulunur.
– Yavaş kalsiyum kanalları kapanınca zarın
potasyum geçirgenliği hızla artar.
– Lif hızla potasyum kaybedince zar potansiyeli
hızla istirahat düzeyine geri döner, aksiyon
potansiyeli son bulur.
Neden kalp kontrol merkezinin zarı repolarize olduktan hemen sonra
depolarize olmuyor? Sonraki aksiyon potansiyelinin başlamasından
önce yaklaşık 1 sn’lik gecikme oluyor?
• Her aksiyon potansiyelinin sonuna doğru zarın, kısa bir dönem
için potasyuma geçirgenliği ileri derecede artar.
• Aşırı miktarda potasyum iyonunun dışarı çıkışı, beraberinde
büyük miktarda pozitif yükleri zarın dışına taşır, böylece lifin iç
yüzünde normalden daha fazla negatiflik oluşur
• Bir önceki aksiyon potansiyelini tamamladıktan sonra, yaklaşık
1 sn bu durum devam eder.
• Böylece zar potansiyeli, Nernst potansiyeline çok yakın bir
değere yaklaştırılır.
• Bu döneme HİPERPOLARİZASYON denir.
• Aşırı K+ iletkenliği yavaş yavaş kaybolarak, zar potansiyelinin
yeni bir uyarı için eşik değere yükselmesine izin verilir.
Pacemaker Hücresinde
Aksiyon Potansiyeli ve İyon Kanalları
• Sinüs düğümü (Sinoatrial
düğüm )
• Sağ
atriumun
süperior
lateral duvarında , vena
kava süperiorun ağzının
hemen altında ve hafif dış
tarafındadır.
• Bu düğümün lifleri hemen
hiç kasılabilir lif içermez.
• Bu liflerin hücre zarları
sodyum iyonunu sızdırma
özelliği
bulunduğundan
istirahat
potansiyelleri
daha az negatiftir, bu da
liflerden ritmik uyarıların
çıkmasına neden olur.
Ventrikül Miyokard Hücresinde
Aksiyon Potansiyeli
• Kaslar uyarılmaya karşı (AP)
kasılma yanıtı verirler.
• AP tamamlanmadan hücre
yeniden uyarılamaz (refrakter
dönem).
• Kalbin AP’i bitene kadar kalp
gevşemiş olur.
• Kalpte tetani veya summasyon
görülmez.
Ventrikül Miyokard Hücresinde
Aksiyon Potansiyeli
Depolarizasyon:
• Spontan (+) iyon girişi
(Na+, Ca++)
• AP ateşlemesi (- 45 mV),
• Hızlı Na+ kanallarının açılması, (hücre içi
voltaj yükselir)
• Yavaş Ca++ kanallarının açılması,
• K+ kanallarının açılmasının gecikmesi
Repolarizasyon:
• K+ kanallarının açılması
• Hücre içi voltajın tekrar düşmesi
• SONUÇ: uzun ve platolu AP oluşması
AP-kontraksiyon ilişkisi:
• AP iskelet kasında
oldukça kısa sürelidir
– AP biter bitmez kasılma
ölçülebilir
• AP kalp kasında uzun
sürelidir
– AP ve kasılma birbiri
üzerine binmiştir. AP
bittiğinde aynı zamanda
kasılma da sona erer
+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
+
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - +
+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
DÜZ KASLARIN SINIFLANDIRILMASI
1- TEK ÜNİTELİ DÜZ KASLAR (ÜNİTER- VİSSERAL)
İnce barsaklar
Safra kanalı
Kolon
Mesane
Üreterler
Uterus (myometriyum)
Lenf damarları
Küçük arterioller
2- ÇOK ÜNİTELİ DÜZ KASLAR
Gözde Silyer kas
İris kası
Trakeal kas
Bronşial kas
GI sfinkterleri
Piloerektör kaslar
Düz kasta membran ve aksiyon
potansiyelleri
• Normal istirahat membran pot. -50,-60
mv ‘dur
• Visseral düz kasta da AP iskelet
kasındaki yolla oluşur
• Çok birimli düz kas liflerinin çoğunda ise
oluşmaz
Tek Üniteli (Visseral) Düz Kas
Aksiyon Potansiyelleri
1) SİVRİ POTANİYELLER; Süresi 10-50
msn olup, iskelet kasındakine benzer
2) PLATOLU AP; AP’nin başlangıcı tipik
sivri potansiyelle aynıdır. Ancak hızlı
repolarizasyon görülmez, birkaç yüzbin msn gecikir
PLATO; üreter, uterus, damar düz
kaslarında
oluşan
uzun
süreli
kasılmalardan sorumludur
Ca+2 Kanallarının Önemi
• Düz kas, iskelet kasına göre daha fazla
voltaj kapılı Ca+2 kanalına, daha az voltaj
kapılı Na+ kanalına sahiptir.
• Bu nedenle AP’den primer sorumlu Ca+2
kanalıdır, çok daha yavaş açılır
Üniter düz kasta yavaş dalga potansiyelleri
ve spontan aksiyon potansiyeli oluşumu
• Bazı düz kaslar kendi kendini uyarabilir (intestinal
damar düz kası) Genelde membran potansiyelinde
bazal bir yavaş dalga ritmi vardır
• Yavaş dalga bir AP değildir, lokal bir özelliktir
• Yavaş dalga ritmi, Na+ iyonlarının kas lifinden dışarı
pompalanmasındaki artış ve azalmaya bağlı olarak
ortaya çıkmaktadır
Yavaş dalga potansiyellerinin önemi
• Yavaş
dalga
potansiyellerinin
önemi,
AP’ni
başlatabilmeleridir. Yavaş dalga pot. -35 mv üzerine
çıkarsa AP doğar.
• Her yavaş dalga pikinde 1 veya daha fazla AP oluşur,
böylece düz kas kitlesinde bir seri kasılmalar
oluşabilir, bu dalgalara PACEMAKER DALGALAR da
denir
Tek Üniteli Düz Kas
Elektriksel Özellikleri
Yavaş dalga Potansiyelleri (Slow Wave Potentials)
• Bazen kasılmaya neden olur bazen da olmaz.
• Bir aksiyon potansiyeli değildir.
• -35 mV ulaştığı zaman A.P oluşturur.
• Pacemaker dalga denir.
Aksiyon Potansiyelleri (hep veya hiç)
• Spontan A.P oluşur.
• Yavaş dalga potansiyelleri etkileri
• Membran negatifliğinin azalması
Multi Ünit Düz Kas
Elektriksel Özellikleri
• Multi ünit düz kasın membran potansiyeli
stabildir
• Lifleri
küçüktür.
Kasılması
için
uyarıldığında
aksiyon
potansiyelleri
oluşturmazlar.
• AP olmadan depolarizasyon gerçekleşir.
• Transmiter
madde
tarafından
oluşturulan kavşak potansiyeller oluşur.
Bu potansiyeller elektrotonik olarak tüm
kasa yayılır

similar documents