第四章种群分化

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第四章 种群分化
第四章 种群分化
第四章 种群分化
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种群分化(population subdivision):由于地理结构
造成的种群非随机交配,也称为种群结构。
理解漂变和选择的作用非常重要。
保护生物学具有指导意义。
第四章 种群分化
Wahlund 效应
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最简单模型:两个种群,分别处于H-W平衡,一
个位点两等位基因A和a。种群1:fA1 种群2: fA2
等位基因A的平均频率:f  2 N f  2 N f  f  f
N N
2
种群平均期望杂合度: H  2 f 1  f   2 f 1  f   f 1  f   f
2
整个大种群的期望杂合度:H  2 f  f  1  f  f 
1
A1
2
1

A2
A1
A2
A
A1
2
A1
A2
A2
s

A1
A1
T
  f A1  f A 2
HT
A2
A1

2
A2
  f A1  f A 2  
2
2
  f A1  f A 2   f A1  f A 2 
2
2
  f A1  f A 2  

2
2

2
 f A1  f A 2 
f  f A2 
f A1  f A 2 
 2 A1
1 
   f A1  f A 2  
2
2
2


  4 f A1 f A 2

A1
2
  2 f A1  2 f A 2  2 
2
2
2
2
 f A1 1  f A1   f A 2 1  f A 2  

2
2
2

A2
1 
f A2 
第四章 种群分化
HT  Hs 

2
 0
HT  H S
2
 0
HT  H S
种群分化将导致杂合度下降
第四章 种群分化
Wright’s Fst

最常用的测定种群分化的参数。
F ST 
HT  HS
如果种群间等位基因频率相等
如果种群固定不同的等位基因
0  0 . 05 
0 . 05  0 . 15 
0 . 15  0 . 25 
0 . 25  
HT
HT  H S
FST  0
H T  0; H S  0
FST  1
Little or no differentiation
Moderate differentiation
Great differentiation
Very great differentiation
F 
2 f A f a
 f Aa 
2 f A fa
F ST 
HT  HS
HT
Heterozygosity for a combined population vs heterozygosity
Observed within populations
F-statistics: explain the relative contribution of inbreeding and
population subdivision in explaining deviations from HWE
第四章 种群分化
计算Wright’s Fst
f  0 . 471  0 . 426  / 2  0 . 449
H T  2  0 . 449  1  0 . 449   0 . 495
H S  2  0 . 471  1  0 . 471   2  0 . 426  1  0 . 426
F ST 
0 . 495
 0 . 494

0 . 495
 0 . 002
 / 2  0 . 494
第四章 种群分化
Wright’s Fst
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

不同物种间的平均Fst差别。
哺乳动物,不同种群间0.1-0.8.
不同基因座有差别。
第四章 种群分化
Wright-Fisher Model with migration

2个种群:均以Wright-Fisher模型进化,偶尔会出
m
m
现一个迁移个体。
每世代每个体的迁移率。
2 1
1 2

E  f A1 t  1  1  m1 2  f A1 t   m 2  1 f A 2 t 
E  f A 2 t  1  1  m 2  1  f A 2 t   m1 2 f A1 t 
island
 p t 0
1  m  
p
continent
m
island
 p t 1
1  m  
p
continent
m
island
 p t 0
1  m t
island
 p t0
p t 1
p t2
pt
pt
island
island
island

island
 p
 p
continent
continent
1  1  m  
1  m 
t
t
 p
continent
Combining coalescent and
migration events
第四章 种群分化
基因流下的溯祖过程
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

2个种群:每世代每个体的迁移率相等m
m:在t世代,种群1的个体i是种群2在(t-1)世代个体j
后代的概率。
N1  N 2  N
r  2 Nt , M  2 Nm
1  m 
r

 1  M
2 N 

2 Nt
 e
 Mt
E t  
1
M
第四章 种群分化



种群1的基因拷贝,1/M溯祖时间里会留在种群1.
种群2的基因拷贝, 1/M溯祖时间里迁移至种群1.
自此,等同于同一种群内的溯祖过程。
溯祖
同一种群内的
拷贝1和拷贝2
拷贝1或2迁移至其他种群(速率为2M)
第四章 种群分化
N=2时的溯祖时间

来自于两个不同种群的基因拷贝,溯祖时间?
拷贝1
拷贝1
拷贝2
拷贝2
1/2M generation
拷贝1
拷贝2
拷贝1
拷贝2
or
1
2M
1  2M
1  2M
完成溯祖
拷贝
1
拷贝2
拷贝
2
拷贝1
完成溯祖
E D t  
1
2M
 E S t 
E S t  
1
1  2M

2M
1  2M
E D t 
第四章 种群分化
E S t   2
E D t  
1
2
2M
如果M很大,等待迁移发生的时间将很小,相当于一个种群内的溯祖过程
如果M很小,等待迁移发生的时间将很大。
扩展到d个种群,每个种群大小是2N,对称的迁移率
E S t   d
E D t  
1
2M
d

m  M
  2 N 
第四章 种群分化
FST和migration rate
island model with two populations:
杂合度
  2  2 N  2  2
同一种群
不同种群
每碱基位点杂合度
2 / k
  2  2 N  1 2 M   2    1
 2 
 2 M  
1
 2  / k
 2 M 



H T   2 / k   1
 2  / k  / 2   1
 2  / k
  2 M 

  4 M 



F ST 
HT  HS
F ST
HT
 1
HS
HT
 1
2 / k
1 / 4 M   2 
 1
/k
2
1 / 4 M   2

1
1  8M

 1
 1
2


2

   2

E T t   E S t  
1
 2M
 2



E T t 
1  8M

 1
 1
 2  
2  
 2M
 2

Island model with d populations
E T t  
F ST 
1
d
E S t  
E T t   E S t 
E T t 
d 1
d
d 

E D t   d 
d 1
d
2 Md
d 1
d 
2 Md

d 1
2 Md
d  1 d
 d  1  d  2 Md
Island model with infinitely populations
F ST 
E T t   E S t 
E T t 
d 
d 1
d

2 Md
d 1
d 
2 Md
F ST 
1
1  4 Nm T

d  1 d
 d  1  d  2 Md
d  
m T   d  1 m
第四章 种群分化
Finite island model
G ST 
1
2
 n 
4 N em
 1
 n 1
2
 n 


 n 1
2
 n 


 n 1
N=2,
最大值4
N越大,
趋近于1
N大于50, 相当于infinite island model

1 1
N e m  
 1 
4  F ST

第四章 种群分化
Models of population structure



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Continent-island model
Two island model
Infinite island model
Stepping-stone and metapopulation models
第四章 种群分化
Divergence model

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分化模型:来源于共同祖先种群的两个种群在分
化后没有基因交流。
分化时间不同于共祖时间。
第四章 种群分化
Divergence model
E D t   T  1
不同种群:
 T  1 

HT  T
F ST  1 
HS
HT
2
同一种群:

1 / k

 1

k
T 2  1 / k
 1
1
T / 2 1

T
T 2
T=0,Fst=0
T很大时,Fst接近1
Isolation by distance
第四章 种群分化
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Stepping stone model
M 
1  F ST
8 F ST

Divergence model
F ST 
T
T 2

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