植物与水

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Chapter 5
Plant and Water
(植物与水)
§5-1 植物水分生理
§
5-1 water physiology of plant
一、植物体内水分及其生理作用
Water and its physiological function of
1.1 植物体内含水量
植物种类:水生>陆生
草本>木本
块茎类、蔬菜>禾谷类
器官类型:根、肉质茎、叶:60%~90%
树干:40%~50%
风干成熟种子:10%~15%
p
1.2 植物体内水分类型
bonding water(束缚水):be adsorbed by colloidal
particles in plant cell; can not move freely
free water(自由水):far from the colloidal particles
and can move freely in and between plant cells
The ratio of bonding water to free water in plant
cells indicate the cold resistance and drought
resistance of plant.
1.3水分的生理作用(physiological fuction of water)
(1) important component of cell protoplasm
(2) main raw material for photosynthesis
6CO2+6H2O
light
(CH2O)6+6O2+2822kJ
chlorophyll
(3) medium(reactant or resultant)for
all biochemistry reaction
(4) dissolve and transport nutrient
upward transportation in xylem
and downward in phloem
(5) keep the turgidity of plant body
spreading of leaves; opening of stomas;
rigidity of root tips; blooming of flowers
(6) adjust the temperature of plant body
depending on the transpiration of leaves
Atmosphere
二、植物对水分的吸收
Water uptake by plant
Leaf xylem
Stem
xylem
Root xylem
Root hair
soil
Leaf
Leaf
stoma
(一)植物细胞的吸水
Water uptake by plant
cells
1、吸胀作用(Imbibition):亲水性胶体吸水
膨胀的现象,是未形成液泡前的吸水方式
干种子吸水萌发
(germination)
根尖分生组织细胞
2、渗透作用(Osmosis)
溶剂分子通过半透膜的扩散作用
渗透作用发生的条件:
1、半透膜/选择透性膜
(Semipermeable membrane/ Selective permeable membrane):
允许溶剂(水)分子自由通过,
限制溶质分子(无机离子或有机分子)透过。
火棉胶袋,动物膀胱膜,
植物细胞原生质膜
2、 半透膜两边存在水势差
ψw=ψs +h
h
ψs
ψw
3、植物细胞的渗透作用
细胞壁:全透性
原生质层:(细胞膜
+中质+液泡膜)
相当于半透膜
外界溶液-原生质层-细胞(液泡)液构成渗透系统
内渗: c外界<ccell,细胞吸水
外渗:
c外界>ccell,细胞失水
•质壁分离(plasmolysis):
植物细胞失水时,因原生质的收缩性大于细
胞壁的伸缩性,使原生质与细胞壁分离。
质壁分离后降低外界溶液浓度,水分内渗,使
质壁复合。
4、植物细胞的水势
( water potential of plant cell )
未形成液泡时:ψt = ψm +ψp + ψs
有液泡时:ψt =ψp+ ψs
渗透势(ψs)/ Osmotic potential:
决定于细胞液中溶质分子的总数,一般为负值
压力势(ψp)/ Pressure potential:
细胞壁伸缩性对细胞内容物产生的静水压(细
胞壁受细胞吸水的膨压作用而产生的反压力)。
一般为正值,质壁分离时ψp=0。
细胞初始质壁分离时:
ψp=0
ψw=ψs<0
细胞吸水饱和时:
ψp=-ψs
ψw=0
5、细胞间的水分运动
( water movement between plant cells)
相邻单细胞:水分从水势高的细胞向水势低的细胞
运动,且水势差越大,运动越快。
多细胞之间:
沿水势梯度(water potential gradient)降低
的方向运动。
根部
地上部
根周边
根中柱
下位叶
上位叶
叶片中脉
叶片边缘
(二)植物根系的吸水
Water uptake by root system of
plant
Root hair zone of the
root tip (根尖的根毛区) is
the main part for water
uptake
1、根系吸水的动力
( driving power for water uptake by roots)
根压(root pressure): 主动吸水
蒸腾拉力( transpiration pull):被动吸水
(1) 根 压(root pressure)
由于根系的生理活动使水分从根部向上提升的压力。
是无叶面蒸腾时植物吸水的主要方式。0.1~0.2MPa
Root pressure is one of the phenomena used by
vascular plants to move water into the leaves. The
water in the soil tends to be poorer in solutes than
the water in the plant's cells, due to the plant's
active absorption of dissolved nutrients. The
resulting solute potential gradient causes water to
flow into the roots. Root pressure is capable, under
ideal atmospheric conditions, of pushing water one
or two feet above the ground.
• 伤流现象(Bleeding):沿地面将健壮植株地上
部分切除,切口就会有水液流出的现象。
•吐水现象(guttation ):
在空气湿度大的清晨,一些植物幼苗的叶尖出现
水珠的现象。
根 压的生理基础
渗透理论:由于植物活细胞的新陈代谢造成根木质
部-根皮层-根毛细胞的水势梯度。
根部导管四周的活细胞进行新陈代谢,不断向导管分泌无机盐和有机物,
导管溶液的水势就下降,而附近活细胞的水势较高,所以水分不断流入
导管,同样道理,较外层细胞的水分向内移动。最后,土壤水分沿着根
毛、皮层,流到导管,进一步向地上部分运送。值得注意的是内皮层细
胞壁上的凯氏带,它环绕在内皮层径向壁和横向壁上,木栓化和木质化,
而细胞质牢牢地附在凯氏带上,所以水分既不能在壁中作径向运动,也
不能在壁和质膜之间移动,而只能通过内皮层的原生质体。这样,内皮
层就起着半透性膜的作用。持这种看法的人认为,根在吸水过程中起渗
透计(osmometer)的作用,水分从水势较高的土壤溶液,经过由内皮层
细胞组成的“半透膜”,进入水势较低的木质部中去。
代谢理论:
呼吸释放的能量参与根系的吸水过程。例如,当外界环
境温度降低、氧分压下降或呼吸抑制剂存在时,根压、
伤流、吐水或根系吸水便会降低或停顿;相反,低浓度
的生长素溶液则能促进伤流速度。
(2) 蒸腾拉力(transpiration pull)
叶面蒸腾使气孔附近叶肉细胞水势下降,进而从相邻
细胞吸水,依次到中脉—茎导管-根。
是旺盛蒸腾时根系吸水的主要动力。
Transpirational pull results ultimately from the evaporation
of water from the surfaces of cells in the interior of the
leaves. This evaporation causes the surface of the water to
pull back into the pores of the cell wall. Inside the pores,
the water forms a concave meniscus. The high surface
tension of water pulls the concavity outwards, generating
enough force to lift water as high as a hundred meters from
ground level to a tree's highest branches.
2、根系吸水速率及其影响因素
(1) water uptake rate of root:
s  r

QA
A
R
R
Q : 单位时间内根系吸收水量;
A : 根系的吸收表面积;
R: 水从土壤进入根系所受的阻力;
Ψs:土壤水势;
Ψr: 根系水势
(2) 影响因素
a.土水势(ψs): ψs越小(土壤含水量越低),
Δψ (ψs –ψr)越小,Q 越小。
Ψs=ψr时(约为-1.5MPa)——土壤:凋萎系数
植物:永久凋萎
b.通气状况:
根系缺O2时水分吸收作用收抑制,吸水速率减小
涝害的影响;植物水培时通气
c.土壤温度:
在一定范围内,土温升高,可促进根系吸水
(水粘滞性降低;原生质粘性降低;
呼吸作用增强;促进根系生长)
高温使根系木质化严重,降低吸水速率
夏季作物灌水避免在中午进行(?)
三、植物水分的散失-蒸腾
(Water dissipating of plant-transpiration)
植物体内水分通过植物体表面(主要是叶片)以
气态散失到体外(大气)的过程。受植物体结构和气孔
运动的影响。
作物吸收1kg水,只合成3~4g干物质,若以碳水
化合物计算,只同化1.5~2g水,
其余水都用于蒸腾。
3.1 蒸腾作用的生理作用意义
(physiological function of transpiration)
♠ the power of uptake and
transport of water in plant
♠ promoting the uptake and
transport of nutrient in plant
♠ cool the plant body (leaf)
3.2 蒸腾途径和气孔运动
(transpiration approach and stoma movement)
(1) 蒸腾途径
a.皮孔蒸腾(Lenticular transpiration):
成熟茎枝、花、果实表面;通过木栓层的皮孔
进行;蒸腾量很小。
角质蒸腾
b.叶面蒸腾
(Leaf transpiration)
(Cuticular transpiration)
气孔蒸腾
(Stoma transpiration)
(2) 气孔的分布
每mm2植物叶片上有50~500个气孔:
草本植物:叶片上、下表皮
木本植物:只在下表皮
气孔完全开放时,总面积为叶表面积的1%左右,
但蒸腾量可达与叶面积相同的自由水面的50~90%。
(3) 小孔扩散的边缘效应
当水分从较大的面积上蒸发时,其蒸发速率与
蒸发面积成正比;但从很小的面积上蒸发时,其蒸发
速率与其周长成正比。
水汽在小
孔边缘的扩散
速率大于小孔
中心部位的扩
散速率,使小
孔扩散的有效
面积比气孔实
际面积大几十
倍。
(4) 气孔的开闭
气孔的开闭是气孔两侧保卫细胞体积和形状发生变
化的结果——吸水膨胀,失水收缩
内壁厚
外壁薄
两头壁薄
中间壁厚
(5) 气孔运动机理
淀粉-糖转化学说
(Starch-sugar
conversion theory)
苹果酸生成学说
(Malate production
theory)
无机离子吸收学说
(Inorganic ion uptake
theory)
糖、 K+、Cl- 、苹果酸等进出保卫细胞的液泡——
保卫细胞内水势变化 —— 吸水膨胀,失水收缩
—— 保卫细胞体积和形状发生变化 —— 气孔运动
(6) 影响气孔运动的因素
a.
光(light)
主要因素:光下开放,黑暗中关闭
温度(temperature)
30 ℃时开度最大,低于10 ℃不开放
100
气孔开放度(%)
b.
80
60
40
20
0
10
20
30
40
50
温度(℃ )
c. CO2浓度( CO2 )concentration)
低浓度促进开放;高浓度诱导关闭
d.
叶片含水量( leave water content )
表皮细胞含水量高,气孔关闭
e.
风( wind )
微风影响很小;大风使气孔关闭
f.
化学物质( chemical matter )
阿特拉津,乙酰水杨酸等抑制气孔开放
3.3蒸腾作用的表示方法
(Express of transpiration)
(1) 蒸腾速率/蒸腾强度
(transpiration rate / intensity)
单位时间内单位叶面积(或单位叶片质量) 蒸腾
的水量(g),g/(m2 • h) or g/(100g • h)
白天:15~250 g/(m2 • h)
晚上:1~20 g/(m2 • h)
(2) 蒸腾效率/蒸腾比率
(transpiration efficiency / transpiration ratio)
植物蒸腾消耗1kg水所形成干物质的质量(g数)。
(g/kg;值越大,水分利用效率越高)
野生植物1~8 g/kg;作物 2~10g/kg
(3) 蒸腾系数/需水量
(transpiration coefficient / water requirement)
植物每制造1g干物质所蒸腾消耗的水的g数。
(比值,无单位;值越大,水分利用效率越低)
野生植物125~1000;作物 100~500
(4) 相对蒸腾量(relative transpiration )
植物叶片蒸腾水量与相同面积水面蒸发量的比值。
一般为 2~10
3.4 影响蒸腾作用的环境因素
(environmental factors)
(1) 影响气孔开闭的所有因素
光
温度
风(微风加强蒸腾作用)
(2)大气湿度
大气湿度越小,叶片表面与大气间的蒸汽压差
越大,蒸腾作用越强
(3)土壤条件
蒸腾速率
晴朗无风的夏天,土壤水分供应充足,空气湿度适中时:
4
6
8
10
12
14
16 18 20
时间(时)
四、植物水分的输导
(Water transportation of plant)
水分运输的途径:
土壤-植物-大气的连续过程(SPAC)
土壤-根毛-根的皮层-根的中柱-根的导管或管
胞-茎的导管或管胞-叶柄的导管或管胞-叶脉的
导管或筛管-叶肉细胞-叶细胞间隙-气孔下腔-
气孔-大气
分在
顺土
着壤
水-
势植
梯物
度-
降大
低气
的连
方续
向体
输中
导,
水
Ψ大气<-50MPa
Ψ土=-0.6MPa
Ψ茎=-0.2~-0.4MPa
Ψ根=0~-0.2MPa
Ψ土=0~-0.2MPa
穿过活细胞的输导:
从根毛至中柱;从叶脉到气孔下腔
距离短,对水分输导的阻力大,输导速度慢
导管或管胞的输导:
中空的无原生质体的死细胞组成的管状体
距离长,对水分输导的阻力小,输导速度快
导管中的水必须连续
内聚力学说(cohesion theory):
是英国H.H.Dixon提出的。水分子间具有相互
吸引的力量,这是水的内聚力。导管中的水柱的一
端受到蒸腾拉力的同时,水柱内的内聚力又使水柱
下降,这样上拉下拽便使水柱产生张力。水柱张力
比内聚力小,所以水柱不会中断。这种以水分具有
较大的内聚力保证由叶至根水柱不断来解释水分上
升原因的学说,称为内聚力学说,亦称蒸腾—内聚
力—张力学说(transpiration-cohesion-tension
theory)。
§5-2 植物与水的生态关系
Ecological relation between plant and water
一、水分对植物的生态作用
(Ecological effect of water on plant)
影响种子的萌发
影响根系的发育
湿涝时:根系生长缓慢,根/冠比小
较干燥时:根系发达,分布范围广,主根长
影响茎叶生长
影响各种生理活动
影响农产品质量
二、水分胁迫对植物的危害
(Hurt of water stress on plant)
(一)干旱胁迫(Drought stress)
植物耗水大于吸水,体内水分过渡亏缺而受害的现象
1.干旱的类型
大气干旱(atmospheric drought)
大气相对湿度低(<20%),气温高,蒸腾作用
强,气孔持续开放,植株短期内严重失水。
土壤干旱(soil drought)
土壤中缺少有效水,根系吸水不足。
生理干旱(physiological drought)
由于植物生理原因不能吸收土壤水分。
2.干旱的危害
(1)破坏原生质的机能,改变各种生理过程
(2)引起体内水分的重新分配
幼叶向老叶夺取水分,使老叶凋萎,光合面积减小;
胚胎组织强水分分配到成熟部位,使禾谷类作物产量降低。
(3)造成细胞机械损伤
细胞壁厚、硬:干旱缺水使细胞收缩,细胞壁收缩程度
小于原生质,使原生质拉伤;
细胞壁薄:干旱缺水时与原生质一起收缩,再度
吸水时,细胞壁的膨胀速度大于原生
质,使后者拉伤。
3.植物对干旱的适应方式
避旱
植物对干
旱的适应
御旱
节水
耗水
抗旱
耐旱
耐缺水
耐干化
避旱(draught avoidance):有些干旱地区植物,在雨季来临时,迅速
发芽、生长和开花结实,短期内完成全部生活史,而不受随后来临
的干旱的影响,以休眠种子的形式渡过干旱时期。
御旱(draught resistance):节约用水;浪费用水
耐旱(draught tolerance):植物忍受脱水而不受永久性伤害的能力,
它包括耐缺水和耐干化。
4.植物适应于干旱环境的形态结构和生理特征
① 根系向深的潮湿土壤扩展,根冠比增加(能更有效
地利用土壤水分,特别是土壤深处的水分);
4.植物适应于干旱环境的形态结构和生理特征
① 根系向深的潮湿土壤扩展,根冠比增加(能更有效
地利用土壤水分,特别是土壤深处的水分);
② 叶子的细胞较小,细胞间隙也较小;
③ 气孔较密,输导组织较发达;
④ 细胞壁较厚,厚壁的机械细胞也较多;
⑤ 叶片表面的角质层和蜡质较厚;
⑥ 气孔调节灵敏;
⑦ 细胞液渗透压大,吸水能力强。
渗透调节:
无机离子
脯氨酸
甜菜碱
可溶性糖和游离氨基酸
激素作用:
脱落酸(ABA)
生长素(IAA)
乙烯
膜系统保护酶:
超氧化物歧化酶(SOD)
过氧化物酶(POD)
过氧化氢酶(CAT)
受干旱胁迫诱导的基因表达产物分类
干旱信号应答基因的表达调控途径
(二)水分过多(water excessiveness)
1.类型
渍害/湿害(wet)
土壤水分饱和(地下水位高、土壤滞水等)
使土壤通气不良,植物根系缺氧造成的伤害。
涝害(waterlogging)
土面积水,植物地上部淹没在水中造成的伤害。
2.危害
对根系的危害
有氧呼吸受抑制,吸水吸肥受阻,根内和根际积
累有毒有害物质(CH4,H2S,乙醇,有机酸等)。
对地上部的危害
因缺水缺肥而生长迟缓,茎杆纤细易倒伏。
几种作物的耐渍能力
农作物
小麦
玉米
棉花
大豆
高粱
生育阶段
雨后短期允许地下水埋深(cm)
雨后降至允许埋深的时间(d)
生 长 前 期
生 长 后 期
孕穗至灌浆
50
100
15
8
40~50
40~70
30~40
30~40
3~4
3~7
10~12
12~15
花
开
开
铃
花
花
期
期
期
几种作物的耐涝能力
农作物
水稻
玉米
棉花
大豆
高粱
生育阶段
分
蘖
拔
节
孕穗、乳熟
抽
穗
孕穗、灌浆
开花、结铃
开
花
孕
穗
灌
浆
乳
熟
允许最大积水深度
允许积水时间(d)
(cm)
6~10
2~3
15~20
5~7
20
8~10
8~12
8~12
5~10
7~10
10~15
15~20
15~20
1~1.5
2
1~2
2~3
6~7
8~10
15~20
三、灌溉排水对调节植物环境条件的作用
(Effect of irrigation and drainage
on plant environment adjusting)
(一)调节土壤肥力
“以水调肥” : 养分在土壤中的运输;
植物对养分的吸收
“以水调气” : 水分和空气在土壤孔隙中互为消长
“以水调温” : 夏天白天灌水,晚上排水可降温
早春、晚秋白天排水,晚上灌水可升温
(二)调节农田小气候
农田小气候(microclimate of farmland) :
农田地面以上2m以
内 的 水 、 热 、 气 、光
等 的 状 况 以 及 土 壤表
层(0~20cm)的水、
热状况。
1m高度田间温度日变化温
灌水翌日水汽压垂直日变化
喷灌水滴蒸发和冠层截留蒸发是喷灌能够调节农田小
气候的主要原因。作物冠层的截留水量是喷灌能够长
时间调节田间小气候的主要原因之一。
喷灌水滴蒸发量一般小于25%,冠层截留一般在1%一
42%的范围内。
喷灌农田冠层温度降低、湿度增大。
在寒冷季节,通过喷灌可改善作物冠层的热量状况。
喷灌后田间作物光合速率提高,蒸腾强度降低。最终
表现为喷灌条件下作物耗水量较小,产量和水分利用
效率较高。
(三)调节农业技术措施质量和效果
提高耕作质量 :
旱地宜耕范围:田间持水量的60%~80%
水田宜耕范围:可塑上限
提高施肥效果 :
过干:有机肥不分解,化肥不溶解
过湿:有机肥不分解,化肥淋失
防除病虫和杂草危害
调节植物生长发育
§5-3 作物需水规律及对灌排水的要求
Regularity of water requirement and
request of irrigation and drainage of plant
一、农田水分动态平衡
(Homeostasis of water in cropland )
叶面蒸腾
leaf transpiration
降水
灌溉
precipitation irrigation
土壤水分蒸发蒸腾
量(蒸散量/腾发量,
evapotranspiration):
作物蒸腾和土面蒸
发水量的总和。
土面蒸发
evaporation
地面径流
surface run-off
soil
地下水上升
ascending of
groundwater
地面径流
surface run-off
渗漏
leakage
二、作物需水规律
(water requirement Regularity of plant)
2.1 作物需水量(water requirement of plant ):
• 蒸腾系数(transpiration coefficient) (in physiology)
• 腾发量(水田还包括渗漏量)(in agricultural practice)
•生理需水(physiological water requirement):the water
required for satisfying the physiological actions in growth and
development of plants
•生态需水(ecological water requirement):the water required
for improving the living condition of plants
Differences of water requirement
(1)
作 物 种 类 (varieties of plant) : lowland
rice>wheat
(2) 气候条件(climate):drought area>humid area
(3) 生育期(period of duration):long>short
(4)
管 理 水 平 (management level) : extensive
cultivation>intensive cultivation
(5)
作 物 生 育 时 期 (growing stage) : medium
stages>early and late stages
冬小麦需水规律
2.2 作物需水临界期
(critical period of water need):
作物一生中对缺水最敏感,即缺水对作物生长发育
和产量形成影响最大的生育时期。
以收获种子果实(生殖器官)的作物:从营养生
长向生殖生长过渡的阶段;
小麦:小穗形成期;棉花:花铃-盛花期
大豆:花芽分化-开花期
以收获营养器官为目的的作物:营养生长期内
甜菜、甘蔗、烟草、叶菜
三、作物对灌溉排水的要求
(request of irrigation and drainage of plant)
3.1作物对灌溉的基本要求:
1.采用合理的灌溉制度。
灌溉制度(irrigation system):对作物进行合理
灌溉的各种技术措施的总称,包括灌水次数(irrigation
frequency) 、 灌 水 时 间 (irrigation time) 、 灌 水 定 额
(irrigation norm)和灌溉定额(total irrigation norm)
等(水田还包括地面水层厚度)。
合理的灌溉制度,应在一定的气候、土壤和
农业管理水平下,根据作物生长发育对水分的要
求来制定,关键问题是灌水定额和灌溉时间。
• 作物灌水指标( irrigation index of plant):
(1)气象指标(meteorologic index):季节、降水、风
等
夏季:腾发量大,及时灌水防干旱
春秋:保温、防干热风
忌大风前灌水
(2)土壤指标(soil index):
soil water content:毛管断裂含水量为旱
地灌溉下限,但一般达到田持量的60%~70%
(水吸力0.06~0.08MPa)即需灌水
(3)作物指标(plant index):the main index
A.形态指标( morphological index ): 幼叶凋萎;
叶色暗绿;生长迟缓
特点:直观,不需仪器,但需经验;出现缺水症状
时内部生理已受抑制
B.生理指标( physiological index ): 叶水势;气孔
开度;细胞液浓度
特点:准确;需专门仪器;研究作物水分生理
C.群体动态指标( dynamic index of colony ):
分蘖数;叶面积;覆盖度;单位面积穗数
特点:准确;需专门仪器;研究作物水分生理
2.正确的灌溉方法。
地 面 灌 ( 畦 灌 strip irrigation 、 沟 灌 furrow
irrigation、淹灌 flush irrigation )
喷
灌 ( overhead irrigation/sprinkling
irrigation)
渗 灌(seeping irrigation)
滴 灌(drip irrigation)
3.对水质和水温的要求。
Salt content < 0.2%
(Na2CO3<0.1%,NaCl<0.2%,Na2SO4<0.5%)
Water temperature:
higher than 10~15℃(spring and autumn)
higher than 10~15 ℃ and lower than 37~40
℃ (summer)
3.2作物对排水的基本要求:
1.尽快排除涝水和土壤滞水(drainage the waterlogging and soil stagnating water as soon
as possible)。
几种作物的耐涝能力
农作物
生育阶段
允许积水时间(d)
允许最大积水深度(cm)
水稻
分
蘖
拔
节
孕穗、乳熟
2~3
5~7
8~10
6~10
15~20
20
玉米
抽
穗
孕穗、灌浆
1~1.5
2
8~12
8~12
棉花
开花、结铃
1~2
5~10
大豆
开
花
2~3
7~10
高粱
孕
灌
乳
穗
浆
熟
6~7
8~10
15~20
10~15
15~20
15~20
2. 降 低 和 控 制 地 下 水 位 ( control especially lower
ground-water level)。防渍害,防盐碱化
几种作物的耐渍能力
农作物
生育阶段
雨后短期允许地下水埋深(cm)
雨后降至允许埋深的时间(d)
小麦
生 长 前 期
生 长 后 期
50
100
15
8
玉米
孕穗至灌浆
40~50
3~4
棉花
花
铃
期
40~70
3~7
大豆
开
花
期
30~40
10~12
高粱
开
花
期
30~40
12~15
3.适宜的排水措施(appropriate drainage method)。
工程措施:明沟排水(external drainage)
暗沟排水(underdrainage)
暗管排水(closed drainage)
竖井排水(well drainage)
耕作措施:垄作(ridge culture)
畦作(strip culture)
中耕(intertillage)
生物措施:合理的种植密度(fitting planting density)
生物排水(biologic drainage)
The End!

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