野外集団を用いた研究

Report
配偶者選択による
グッピー(Poecilia reticulata)の
カラーパターンの進化
:野外集団を用いた研究
生物多様性進化分野
A1BM3035
吉田 卓司
配偶者選択による性選択
♂
派手なオスの進化
クジャク ♀
グッピー
♂
♀
交配相手としてメスに好まれるため進化
メスの選好性の進化仮説 (Anderson 1994)
間接的選択メカニズム
• Runawayモデル
• Good-geneモデル
例:Runawayモデル
オレンジを好きな
メス
オレンジの
オス
オレンジを好きな
オレンジの
メス
オス
(オレンジ)
(オレンジを好き)
遺伝相関の
形成
片方の形質に選択がかかると
もう一方の形質にも
間接的に選択がかかる
例:Runawayモデル
集団全体でみた場合
オレンジを好むメスが多い
オレンジのオスが
高い繁殖成功を得る
オレンジのオス
の増加
間接的選択
オレンジを好む性質
が増える
オレンジを好きな
メスの増加
間接的選択メカニズムの要点
• メスが好みのオスと交配することにより
メスの選好性とオスの形質の間に
遺伝相関ができる
• オスの形質に選択がかかって選好性が
間接的に進化する
本研究の目的
1. メスは好みのオスと交配しているか
2. メスの選好性によって
オスの形質頻度が変化するか
これらが野外集団で成立するかを調べ
間接的選択が働いている可能性を検証する
1. メスは好みのオスと交配しているか
間接的選択メカニズムが生じる条件
メスの選好性の実現性 :メスが好みのオスと
交配すること
これが高いレベルで達成されないと
遺伝相関が生じず
選好性は進化しにくい
(Kirkpatrick and Barton 1997; Hall et al. 2000)
…しかしこれまで選好性の実現性は
正しく調べられていなかった
メスの選好性の実現を妨げる要因
• オスによる強制交配
• オス間競争
これらが実現性を妨げる程度は
性比、個体密度、その他様々な要因によって
大きく変わる
メスの選好性:これらを排除して
実際の交配: これらを排除せず
調べるべき
従来の研究の問題点
選好性以外の要因が
入り込む可能性がある
メスの交配相手
野外観察
メスの選好性
メスの交配相手
比
較 メスの選好性
実験
実験
自然状態の
交配パターン
反映していな
い可能性
•メスの選好性は実験
で調べる必要がある
•交配相手は自然状態
研究材料
グッピー(Poecilia reticulata)
オス
メス
• メスはオスのカラーパターンに選好性を示す
• 間接的選択メカニズムに関する研究対象
としてよく用いられている(Houde 1997)
グッピーを用いる利点
・ 小型淡水魚である
実験的にメスの選好性を調べやすい
・ オスのカラーパターンに高い遺伝率がある
・ 卵胎生で体内受精を行う
野外で交配したメスを採集し
その子供を調べることで
交配相手の形質を推定できる
研究材料
沖縄県(我部祖河)の野外集団
野外で交配済み
採集
61個体
メスの
交配相手の
指標
♂
♀
♂
産仔
58腹
153個体
これら3タイプの
グッピーを用いる
オスの形質の測定
デジタルカメラで撮影したオスの写真から
体や尾びれ、カラーパターンの
サイズ・色(明度・彩度・輝度)など
10形質を測定
メスの選好性の測定
産仔後のメスに
Brooks (2000)の装置で
配偶者選択実験
メスが各オスの
側にいた時間
を測定
そのオスに対する
メスの選好性
選好性関数(Preference function)を求める
選好性関数(Preference function)
ある形質を持ったオスに対する
メスの選好性を定式化したもの
求め方
メスがオスの側にいた時間に
オスの形質をメスごとに重回帰する
選好性=a+b1【オレンジ面積】+b2【黒面積】
+b3【オレンジ明度】
選好性の実現性の解析
個々のメスの選好性関数を求める
野外のオスの
頻度
野外のオスに対する 交配相手に対する
選好性の平均値 選好性
嫌い
選好性の
実現度
メスが感じる選好性
好き
結果:個々のメスの選好性の実現度
14
12
10
頻
度
8
6
4
2
0
-5-5
00
55
選好性の実現度
有意にゼロより大きい
(一標本t検定:P=0.0012)
メスの選好性は実現している
2. メスの選好性によって
オスの形質頻度が変化するか
集団全体でのメスの選好性
メスの選好性(オスの側に滞在した時間)に
オスの形質を集団全体で重回帰する
(ステップワイズ法)
•全体面積の大きいオス
0.0152
0.0116
オスに示す
= 0.00270 + ×
+
×
•黒面積比率の高いオス
選好性
全体面積
黒面積比率
•オレンジスポット明度の低いオス
•全体輝度の高いオス
0.0148
0.0143
(p=0.0008)
-
×
×
+ 全体輝度
オレンジスポット
が集団のメスに好まれる
の明度
交配を通じてオスの形質頻度が変化しているか
を調べる方法
野外集団の
オス
頻
度
繁殖成功
形質値
メスが産んだ
子供
平均値の変化
交配・産仔
頻
度
オス形質の平均値
の変化を調べた
形質値
交配を通じてオスの形質頻度が変化しているか
• 野外集団のオス
• 野外で交配したメスが産んだ子供
オレンジ面積比率
(P=0.0013)
95
85
75
65
55
45
0.2
6
0.1
2
0.1
8
0.0
4
0.0
0
0
0
オレンジ明度
(P<0.0001)
0.2
15
0.1
6
30
増加
0.1
2
減少
45
0.0
8
減少
90
75
60
45
30
15
0
0.0
4
60
50
40
30
20
10
0
黒面積比率
(P<0.0001)
(P値はt検定による)
メスの選好性とオスの形質頻度の変化の関係
形質
メスの好み
オレンジ面積比率
オレンジの明度
黒面積比率
(低いオス)
低いオス
高いオス
形質の
頻度変化
減少
減少
増加
メスの選好性によって
オスの形質の頻度が変化している
結果のまとめ
1. 野外において個々のメスは
好みのオスと交配している
2. 集団のメスの選好性によって
オスの形質頻度が変化している
考察・結論
間接的選択による選好性の進化の条件
1. メスの選好性とオスの形質の遺伝相関
遺伝相関の生じる要因となる
メスの選好性の野外での実現を示した
2. オスの形質に選択がかかる
メスの選好性がオスの形質の
選択圧となることを示した
間接的選択でメスの選好性が進化し得る

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