seleccion3b

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Evolución
SELECCIÓN NATURAL 3:
Otros tipos de selección:
otros modelos, selección sexual,
ejemplos, variación tiempoespacio
Luis Eguiarte, Ana Escalante,
Gabriela Castellanos
A lo largo del ciclo de vida, puede haber
diferentes eventos selectivos, no solo dif. en
sobrevivencia, que además puede ser compleja
modelo básico
1. Diferentes etapas del ciclo de vida:
Aún la misma sobrevivencia puede ser
compleja, implicado muy diferentes
presiones de selección
Selección en Viabilidad en una planta
es muy diferente ser una semilla (geminar),
plántula, juvenil o adulto!
la sobrevivencia total es la multiplicación de
todos los eventos
Puede generarse así sel. balanceadora
Piensen en una mariposa (oruga vs. adulto), rana o
en animal marino (larva plantónica y luego
sedentario)
1. Selección en Viabilidad en una planta
la sobrevivencia total es la multiplicación de todos los eventos
2. Diferencias en Viabilidad
entre sexos
wf: hembras, wm machos
(autosómica)
¿qué pasa cuando son
diferentes las adecuaciones?
(no ligados al sexo)
2. Diferencias en Viabilidad entre sexos
wf: hembras, wm machos (autosómica)
Diferencias en Viabilidad
entre sexos wf: hembras, wm machos
se puede definir las ec. de incremento
Diferencias en Viabilidad entre sexos
wf: hembras, wm machos
Selección en sentidos opuestos:
equilibrio
=0
=0
ambas
selección en sentidos opuestos
y heterócigo intermedio
para estas adecuaciones las f.
en el equilibrio son
equilibrio sólo
existe si
sel. vs.
hemb.
A1A1
Sel.
opuesta
en cada
sexo
Hetero.
intermedio
(en vent.
heterocigo
toda el área)
sel. vs. machos. A2A2
equilibrio
restringido
si la
selección
no es MUY
intensa
0.1
Selección en Viabilidad
3 Interacciones madre-embrión
Interacciones madre-embrión:
a) factor Rh
madre rr (Rh negativa), si tiene hijos Rr
(Rh positivos) se mueren los hijos
sólo suceden si madre rr
padre R_ (RR o Rr)
Interacciones madre-embrión: factor Rh
10 a 15% matrimonios incompatibles
Selección sólo contra heterócigos
(mueren hijos Rr de madres rr)
Como ya vimos, este es un equilibrio inestable!
Interacciones madre-embrión
factor Rh
madre rr,
hijos Rr se
mueren...
+ intensa
padres RR
todos
los hijos
incompatibles
madre
Interacciones madre-embrión
se puede derivar ecuación cambio q
Interacciones madre-embrión: Rh
=0
¿Equlibrio?
si q=0.5, delta q = 0!
Equilibrio q= 0.5, pero inestable!
(desventaja heterócigos)
Interaccion
es madre-
embrión:
Rh
Equilibrio
Inestable
en q=0.5
Igual que en la Desventaja del Heterócigo un
locus 2 alelos: si se comienza arriba o abajo
de q =0.5, se fija el alelo más común!
Interacciones madre-embrión: ¿papel de los Vascos?
según la teoría, debe de perderse el alelo r,
menos en los Vascos (r=0.65) que debería de
fijarse ese alelo!
en ausencia de flujo génico y otras fuerzas...
Interacciones madre-embrión
MHC/HLA la región más polimórfica
de nuestro genoma!
selección balanceadora: datos abortos
si el embrión tiene unos antígenos ausentes en
mamá (vienen del padre), sobrevive mejor
hijos con
antígenos
ausentes
en la madre
ventaja
de los hijos
heterócigos
de madres
homócigas
Podemos
obtener el
cambio en q y
buscar el
equilibrio
igualando a 0
equilibrio:
igualando a delta q = 0
=0
si p1 = 0.5, esto se
hace 0 y por lo tanto deltaq = 0
este es un equilibrio estable a p= 0.5
o sea, la SN mantiene este polimorfismo
Selección en Viabilidad :
4. Pleiotropía
Antagónica: correlación negativa (trade-off)
entre sobrevivencia y reproducción,
teoría de historias de vida (pleiotropía: un gen,
dos o más caracteres)
Pleiotropía Antagónica: si te reproduces mucho,
baja tu sobrevivencia futura
fecundidad
viabilidad
h = grado de dominancia (0 a 1, 0.5 intermedio)
reproducción f
viabilidad v
equilibrio:
o
A1A1
A1A2
A2A2
1-s1
1
1-hs1
1-(1-h)s2
1
1-s2
Pleiotropía Antagónica:
solo se
mantiene el
polimorfismo
si la
selección es
muy
intensa
fec
A1A1
polimorfismo
viabilidad A2A2
Ejemplo de Pleiotropía Antagónica:
Albinismo en Hopis:
muy alto:1 en 200, 2 ordenes de
magnitud más común el albinismo que en
otras poblaciones
m = possible additional mating
succes
Antagónica: selección contra
albinismo s=0.5, pero tal vez dejan
más hijos...
para que aumente albinismo m> 2s/(1-s)
o sea, se mueren más (s= 0.5) , pero parece
que se aparean más (m más alta, m>2)? (pero
no casados) o sea, dejar más de tres veces los hijos
que los no-albinos
Considerando mutación
con u recurrente, si s=0.3, m = 0.845
con una tasa de mutación recurrente
alta 2.5 x 10-5 se pueden mantener
las altas frecuencias si s (la
desventaja de ser albino)
es baja, y si hay una m dif. de 0
frec.
obs.
de albinismo
Aunque con una tasa de mutación recurrente alta 2.5
x 10-5 se pueden mantener las altas frecuencias si s
(la desventaja de ser albino) es baja si hay una m
dif. de 0.
la alta frecuencia en la población Hopi tal vez
se deba a deriva génica y endogamia...
se necesitan datos de Ne y de paternidad...
II. Selección sexual: cantidad y
calidad de los apareamientos
1. Negative assortative mating
Negative assortative mating
Apareamiento clasificado negativo
Los diferentes se aparean entre si
¿polimorfismo estable?
modelo con dominancia A1A1 y A1A2 prefieren A2A2
una proporción (1-R) al azar, R asortativos
si los diferentes se cruzan más de los esperado al azar
cruza de 2 dominantes
(1-R)= al azar
la cruza
asortativa
R: porción de apareamientos
asortativos negativos
Negative assortative mating: álgebra...
R= asortativos, dominantes con recesivos
la cantidad progenie heteróciga
producto del ap. asortativo
negativo
Negative assortative mating: álgebra...
el cambio en p se obtiene de la tabla
Asortativo negativo: equilibrio
estable! en 1/2 de cada fenotipo
en el equlibrio en el apareamiento
asortativo negativo, los de
fenotipo dominante = que los de f. recesivo,
P+H= Q =1/2,
INDEPEDIENTEMENTE DE LA R
Negative assortative mating
Heterostilia:
Buen ejemplo de esta tipo de SN, en
muchas familias de plantas... Pin y
Thrum, R=1
no se pueden cruzar entre si las del
mismo morfo... asortativo negativo
si es distilia: dos morfos usualmente en
frecuencias iguales
tristilia: tres morfos, artículo en lirio
acuático, Ne
Negative assortative mating Heterostilia
Primula vulgaris
1827
1553
2. Selección sexual: Darwin
aumenta la adecuación, pero no la adaptación al medio
abiótico, competencia o depredación: más y mejores a
apareamientos
2. Selección sexual: Darwin
aumenta la adecuación, pero no la adaptación
al medio abiótico, competencia o depredación:
más y mejores a apareamientos
Male competition: competencia
entre los machos por las hembras:
machos grandes, estructuras de combate,
harenes…
Female choice: elección por
parte de las hembras: leks (arenas)
características a veces arbitrarias
ornamentos “inútiles”… runaway selection
2. Ejemplo selección sexual
(y de dependiente de la
frecuencia, o sea la w no se cte!)
Rare male mating-advantage
la w depende de que tan común
sea: desparece la ventaja si común
Rare male mating-advantage ventaja del macho raro
D. pseudoobscura
de este lado, sale más
de lo que entró
recta
identidad
lo que entra
= que lo
que sale
si raro,aumenta
tu proporción
si común, disminuye
series
de
de Wit
(competencia)
Modelo de Anderson (1969)
mucha ventaja genotipos poco comunes
si el genotipo
es muy raro, su
ventaja es muy
grande
esto hace que la w depende de la frecuencia
(que tan raros son los de ese genotipo)
Para el caso de dominancia
completa:
la q en el equilibrio depende
de las s
las w (adecuaciones) cambian
mucho en valores extremos de q (q2)
equilibrio
ojo, es q2
no
siempre
funciona
la topografía
adaptativa...
(no aumenta
la w
promedio,
aunque hay
cambios por
SM)
Modelos
dependientes de
la frecuencia,
cosas no
intuitivas
La w promedio no se maximiza en el
equilibrio, ya que es independiente de las f. alélicas
No hay ventaja marginal del hetrócigo, ya que
la w del A1A1 es igual que el heterócigo
III. Selección a Nivel Gametos
Selección a Nivel Gametos
1. Meiotic Drive/ Segregation distortion
conducción meiótica/ distorsión de la
segregación
En heterócigos, a veces un alelo deja
más copias, usualmente sucede en machos
Meiotic Drive/ Segregation distortion;
ejemplos: locus t en ratones, SD-SR drosofila
pero para que se mantenga un
polimorfismo, se necesita una
desventaja... (si no, sel. direccional)
Ejemplo meiotic drive:
Locus t en ratones
t: letal homócigo
pero los machos heterócigos dejan
más copias t que el alelo normal
k= 0.5
segregación
normal
los nuevos
mutantes
segregan
medelianamente
si k=0.95, qe= 0.385
pero en realidad q es 0.062
otras fuerzas perecen intervenir
en mantenerlo raro
Selección a Nivel Gametos
2. Alelos de auto-incompatibilidad
Alelos de auto-incompatibilidad
en Angiospermas
Un mecanismo ancestral para reducir la
endogamia, mantenidos
por muchos millones de años por
selección balanceadora, comunes en la
mayoría de las familias de plantes
No puedes autofertilizarte ni cruzarte con
parientes que tengas tus alelos, pero
reduce tu fecundidad...
Alelos de auto-incompatibilidad
angiospermas
Dos tipos principales
GAMETOFITICA GSI
gametofito
ESPOROFITICA SSI
esporofito
a) Incompatibilidad
Gametofítica
GSI
para germinar, el
polen debe tener
diferentes
alelos al estilo
la progenie debe ser heteróciga para este locus
Veamos el caso de incompatibilidad
gametofítica 3 alelos
(depende del grano de polen,
por lo que no se producen
homócigos)
gametofítica
GSI
cambios en las
frecuencias
genotípicas de los
únicos genotipos
(heterócigos) posibles
GSI: incompatiblidad gametofítica
en el equilibrio, cada heterócigo 1/3
La frec. alélica a la sig. generación es igual que la f. del
heterócigo que no tiene ese alelo.
Las f. alélicas en el equilibrio son 1/3 cada una
GSI: incompatiblidad gametofítica
se llega al equilibrio muy rápido
GSI “n” alelos:
Cada nuevo mutante ventaja, ya que puede
fecundar todos los estigmas.
Se llega aun equilibrio donde todas las f alélicas
deben de ser 1/n
Se pueden complicar los
análisis de GSI para tomar en cuenta
SN, deriva, migración y mutación.
Estudios de Wright (1939) de datos de
Emerson serían los primero estudio de
G.de P. en plantas!
Oenothera organensis GSI
¿primer estudio G de P en plantas?
34 alelos incompatibilidad
gametofítica en sólo 134
plantas de una especie
rara
Oenothera organensis
Sólo cinco alelos se acercan
a las f. alélicas esperadas
Resultado de deriva y de que
se analizaron pocas plantas (134)
GSI
0.0294
2) Incompatibilidad
Esporofíticas
SSI
el padre
diferentes
alelos del
estilo
(madre)
progenie ss, Ss, SS
b)
Incompatibilidad
Esporofítica
SSI:
heterostilia
2 alelos con
dominancia
(no hay SS)
en ambas cruzas posibles se producen
igual proporción de Ss y ss
recesive allele.
como sólo se pueden cruzar
homócigo ss con heterócigo Ss
en una generación se llega
a H=Q= 0.5 y p dominanteS =0.25 y
p recesivo s=0.75
Arabidopsis
lyrata
incompatibilidad
esporofítica
SSI
11 alelos SSI en sólo 20 plantas!
En total 13 a 16 alelos,
pero freq. muy asimétricas: 0.325, 0.125, 0.75,
0.75, 0.05, 0.05,0.05, 0.05, 0.25, 0.25, 0.25.
El más común recesivo, consistente con el
modelo...
SELECCIÓN POR FECUNDIDAD
Cambios similares a sel. por viabilidad
que vimos en otras clases.
pero hay que tener cuidado con la
segregación mendelina, etc.
A lo largo del ciclo de vida, hay diferentes
eventos selectivos. Vimos diferentes modelos
y análisis en viabilidad, sexual y gametos
resultados complejos y menos generales que
las clases anteriores.
sobrevivencia
lx
reproducción
mx
Veamos ahora unos
aspectos ecológicos
GENETICA DE POBLACIONES
SELECCION
NATURAL 4 segunda parte:
Ecología Genética y
Selección Balanceadora
v11= 2N11/(N12+1)
Ecología Genética y Sel. Balanceadora
selección balanceadora
dependiente de la densidad
Ecología Genética y Sel. Balanceadora
Variación en w en dif. ambientes: media aritmética w
Heterogeneidad
ambiental:
Dif. nichos en
P. fluorescens
estático,
heterogéneo
evolucionan 3 morfos a 3 nichos
agitado,
homogéneo
un solo morfo
Variación espacial,
Modelo de Levene (1953)
Adecuaciones wi en cada nicho,
w heterócigo = 1
ci= proporción de bichos del nicho i
h, una medida de cambio en q
que no se hace 0 en p o q=0
medias armónicas
w genotipos
en todos los ambientes
Conclusión: Variación espacial,
Modelo de Levene (1953)
Equilibrio estable si
las medias
armónicas de
ambos homócigos
menor que la del
heterócigo
Conclusiones 2: Variación espacial,
Modelo de Levene (1953)
2 nichos, Nicho 1 gana A1, Nicho 2, gana A2
si son igual de frecuentes, c1=c2=0.5
eq. 1-s2
si s=0.1, c1 debe estar entre 0.45 y 0.55
nicho más común , gana
Habitat Selection
h: proporción de homócigos que eligen “bien”
C1=
proporción
del nicho 1
Habitat Selection
h: proporción
de homócigos
que eligen
“bien”
hay nichos, pero
los bichos no
eligen
el hábitat
diferencias selectivas entre los dos homóciogos
Habitat Selection
Variación Temporal
Variación Temporal: modelo dos ambientes
Variación Temporal
Linanthus parryae,
otro ejemplo clásico
Variación Temporal
Cte. las frecuencias, cambian la
densidad
Alta densidad, mejor blancas, baja
mejor azules
Variación Temporal
Var. Temp.
Selección dependiente de la
frecuencia
Selección dependiente de la
frecuencia
Selección dependiente de la frecuencia
Ejemplo:
Polinización por engaño
Interacciones huésped-parásito
Interacciones huésped-parásito
fin!
MHC.HLA :
datos de
amerindios:
más hijos
heterócigos
cuando la
madre es
heteróciga
Ecuación
incremento q
y equilibrio
H= frec. heterocigos
Un caso “raro” curioso
max. w promedio
max. Heterocigosis
las madres heterócigas menos
hijos que las hómocigas, pero lo
compensan dejando más
heterócigos
que homócigos
proporción k del alelo que distorsiona A2
1-k proporción de la forma “normal” (wildtype A1)
k= 0.5 si no hay distorsión (no hay meiotic drive)
segregación normal
meiotic drive
se fija, a menos que haya sel. contra
el alelo que distorsiona... letal tt?
si tt es letal, sólo hay 4 apareamientos
q en el equilibrio

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