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Report
Bioénergies
Ou comment les organismes extraits l'énergie de
l'environnement
Par Richard Villemur, Ph.D.
29 octobre 2013
Professeur INRS-Institut Armand-Frappier
450-687-5010 #4611
[email protected]
La vie n'est qu'une succession d'électrons énergisés par le soleil dont l'énergie
est filtrée par les organismes.
Eléments réduits => é
Biosynthèse de
Macromolécules
ATP
NAD(P)H
Energie
(dG°')
é => Eléments oxydés
Photosynthèse
Géologie
Energie libre
• L'énergie libre est une mesure issue de la seconde loi de la
thermodynamique où tout processus évolue vers le désordre
ou l’entropie augmente.
• La variation de l'énergie libre (dG) est le reflet d'un travail qui
peut être accompli.
Réactions chimiques et énergie libre
• Dans toutes réactions chimiques, il y a une énergie d'activation qui
doit être franchise.
• L'emploi d'enzymes chez les organismes sont très efficaces pour
diminuer cette barrière.
Réactions chimiques et énergie libre
• Réaction générale: aA + bB  cC + dD
• Par convention, on établit le dG° à l'équilibre:
• Dans une réaction qui voit la concentration des produits (C,D)
plus élevés que les réactifs (A,B), donc une réaction vers la
droite, le dG° sera négatif.
• Cela veut dire que le système tend vers un énergie plus basse,
donc libère de l'énergie = désordre, dans le sens de la 2ème
loi de la thermodynamique.
• Elle sera donc favorisée.
Réactions chimiques et énergie libre
La plupart des réactions de dégradation sont exothermiques (dG° négatif)
Réactions chimiques et énergie libre
• Les réactions enzymatiques impliquées dans les voies
principales de synthèses des constituants cellulaires
impliques le plus souvent l'apport d'énergie.
• La synthèse de ces constituants ont souvent un dG°
positif.
• L'apport de l'ATP est le vecteur qui abaisse l'énergie
requise pour favoriser la réaction. On passe donc d'une
réaction endothermique à exothermique.
Adénosine-5'-triphosphate (ATP)
• Synthèse du saccharose à partir du glucose et du fructose
dans des conditions thermodynamiques standards est
fortement endothermique et nécessite un apport d’énergie
– Glucose + fructose  saccharose +H20
• dG°'= +5,5 kcal/mol
• Cependant, l’équation globale qui met en jeu un couplage
avec la dégradation de l’ATP est en fait exothermique
– Glucose + fructose + 2 ATP —> saccharose + 2 ADP + 2 Pi
• dG°’ = -8,5 kcal/mol
ATP
•
L'ATP fonctionne de manière cyclique comme
transporteur de l’énergie chimique à partir de
réactions de dégradation (catabolisme) du
métabolisme qui fournissent de l’énergie chimique
vers des processus cellulaires variés qui requièrent
de l’énergie.
•
L’ATP ainsi formé va pouvoir fournir son groupe
phosphate terminal à des molécules d’accepteurs
spécifiques, pour les activer en vue de réaliser
différentes fonctions endothermiques dans la cellule,
comme par exemple la biosynthèse:
–
–
•
des macromolécules cellulaires (travail chimique),
le transport actif des ions minéraux ou des nutriments
cellulaires à travers la membrane contre un gradient de
concentration (travail osmotique) et la contraction des
muscles (travail mécanique).
L’ATP est formé à partir de I’ADP par des réactions de
phosphorylation couplées ou liées, aux dépends de
l’énergie engendrée par la dégradation des
molécules de combustible cellulaires.
Transport d'électrons et énergie
• Les réactions d’oxydo-réduction (rédox) sont caractérisées par le transfert
des électrons d’un donneur d’électrons sur un accepteur d’électrons.
• Réactions d’oxydo-réduction
–
–
–
Accepteur d’électron + é  Donneur d’électron
Oxydant + é  Réducteur
composé oxydé + é  Composé réduit
• La tendance d’un agent réducteur à perdre un électron est le potentiel
standard de réduction qui est défini comme la force électromotrice (fem),
en volts
• Le potentiel standard de réduction (E'o) représente une mesure de la
pression d’électrons que fournit un couple oxydo-réducteur à l’équilibre,
dans des conditions définies.
• L’étalon de référence est le potentiel de réduction de la réaction
– 2H+ + 2é  H2 E°=-0.42 V
• Dans les réactions chimiques, le transfert d'un é s'accompagne du proton H+
Les systèmes qui ont un potentiel standard de réduction plus négatif que celui du couple H 2/2H+ ont une tendance plus grande que
l’hydrogène à perdre leurs électrons; ceux dont le potentiel est plus positif, au contraire, ont une tendance plus faible à les perdre
que l’hydrogène et donc à recevoir les électrons.
Transport d'électrons et énergie
•
•
Les potentiels standard de réduction des différents systèmes biologiques d’oxydoréduction nous permettent de connaître la direction du flux des électrons d’un
couple rédox vers un autre, dans les conditions standards.
Par exemple:
–
–
–
NAD + 2H+ + 2é  NADH + H+
E'o= -0.32 V
+
oxaloacétate + 2H + 2é  Malate
E'o= -0.166 V
NADH + H++ oxaloacetate  NAD + malate E'o=0.32+(-0.166) = 0.154V
Oxaloacetate
•
•
•
Malate
La paire NAD/NADH tend à donner des électrons à la paire oxaloacétate-malate
lorsque les quatre constituants sont en présence, puisque le couple NAD/NADH
possède un potentiel plus négatif que le couple oxaloacétate-malate
L'oxaloacétate a une affinité plus forte pour les électrons que le NAD.
L’oxygène moléculaire possède une affinité très élevée pour les électrons, bien
supérieure à celle des accepteurs biologiques d’électrons, tels que le NAD, les
flavoprotéines et les cytochromes. Il en fait un accepteur d'électron qui abaisse
grandement l'énergie libre.
Transfert d'é et énergie libre
•
La variation standard d’énergie libre qui se produit lorsque deux paires de
systèmes rédox conjugués (de potentiel rédox standard connu) réagissent entre
elles est donnée par l’équation
–
•
Cette relation permet de calculer la variation standard d’énergie libre d’une paire
d’équivalents d’électrons, passant du NADH à l’oxygène moléculaire.
–
–
–
–
–
•
dG°’ =—nF dE'o (n= nbre d'é et F: équivalent calorifique de Faraday)
NADH + H+ <=> NAD +2H+ + 2é E= 0.32 V
O2 + 2H+ + 2é <=> H2O E=0.80
NADH + H+ + O2 <=> NAD = H2O E=1.12V
dG°'= -52.7 kcal/mol
dG°' ATP= +7.3 kcal/mole
On voit ainsi que, dans les conditions standards, le passage d’une paire d’électrons
du NADH à l’oxygène s’accompagne d’une diminution d’énergie libre suffisamment
importante pour rendre possible la synthèse de plusieurs molécules d’ATP à partir
de l’ADP et de phosphate, à condition évidemment de disposer d’un mécanisme
assurant ce couplage.
Nicotinamide adénine dinucléotide (NAD/NADH)
Glycolyse/fermentation
Ethanol
Cycle tricarboxylique
O
COOH
||
|
COOH-C-CH2-COOH
COOH-CH2-C-CH2-COOH
|
OH
COOH-CH-CH2-COOH
|
OH
O
||
COOH-C-CH2-CH2-COOH
COOH-CH=CH-COOH
COOH-CH2-CH2-COOH
Phosphorylation oxydative
• L’équation globale des phosphorylations de la
chaîne molaire respiratoire peut s’écrire:
– NADH + H+ + 3ADP + 3P + 1/202  NAD + 4H20 + 3ATP
• En termes de leurs composants exothermiques,
– NADH + H+ + 1/202 NAD + H20 dG°'=- 52,7 kcal/mol
• En termes de leurs composants endothermiques.
– 3 ADP + 3 P  3 ATP - 3 H2O dG°'= +21.9 kcol/mol
• La phosphorylation couplée de trois molécules
d’ATP conserve environ 42 % de la diminution
totale d'énergie libre qui apparaît au cours du
transport des électrons entre NADH et O2 dans les
conditions standard d’équilibre.
Transport d'électrons et énergie
• Les molécules et enzymes d’oxydo-réduction qui
interviennent dans la voie principale de transport des
électrons d’un substrat organique vers l’oxygène moléculaire
sont:
– les déshydrogénases à pyridine nucléotide, qui utilisent comme coenzyme
NAD ou NADP,
– les déshydrogénases flaviniques, qui contiennent comme groupe
prosthétique, soit du flavine adénine dinucléotide (FAD), soit du flavine
mononucléotide (FMN),
– les protéines fer-soufre,
– les cytochromes qui contiennent un noyau porphyrine-fer.
– L’ubiquinone,
– Coenzyme Q, coenzyme liposoluble fonctionne comme un transporteur
d’électrons.
Phosphorylation oxydative
Diminution d’énergie libre lorsqu‘une
paire d’électrons descend la chaine
respiratoire jusqu'à l’oxygène.
Phosphorylation oxydative
Phosphorylation oxydative
•
•
L'existence d'un potentiel de membrane est indiquée par un voltmètre.
L'état redox des éléments de la chaîne de transport d'électrons est représenté schématiquement en vert - un support
relativement complet représente un état plus réduit et un vide relativement représente un état plus oxydé.
ATP synthase
•
•
•
•
•
•
Les protons suivent le gradient électrochimique (polarité de la membrane
s’ajoutant à la différence de concentration) et traversent la bicouche lipidique
au niveau des rotors Fo , qui constituent pratiquement les seuls points de
passage. Ce flux provoque la rotation de Fo, rotation due à la neutralisation
par les protons des charges portées par les asparagines, ce qui entraîne des
changements de conformation des sous unités de F1. Il y a donc conversion
de l’énergie osmotique de gradient électrochimique en énergie mécanique de
transconformation.
En conformation L, le site catalytique de β a une grande affinité pour l’ADP et
l’orthophosphate inorganique Pi, ce qui provoque leur fixation.
En conformation S, le site actif se resserre sur les substrats et les condense
en ATP, pour lequel il a une très grande affinité : l’énergie mécanique de
contraction du site actif provoque la formation d’une liaison ester
phosphorique entre l’ADP et le Pi.
La conformation O, enfin, avec une détente relative du site actif, donc une
moindre compatibilité tridimensionnelle avec la molécule d’ATP, permet la
libération de celle-ci dans le milieu au contact avec F1.
On parle de catalyse rotationnelle. Ici, une énergie osmotique est convertie
en énergie mécanique, elle-même utilisée pour recharger en énergie
chimique l’ATP.
http://www.mrc-mbu.cam.ac.uk/research/atp-synthase/molecularanimations-atp-synthase
Rendement énergétique du glucose/O2
• Energie libre conservée sous forme d'ATP
• Glycolyse:
– Glucose + 2P + 2ADP + 2 NAD -> 2 pyruvate + 2 NADH + 2 H + 2 ATP + 2H2O
• Cycle tricarboxylique couplé à la phosphorylation oxydative
– 2 Pyruvate + 5O2 + 30 ADP + 30 Pi => 6 CO2 + 30 ATP + 34H2O
• Oxydation du NADH lors de la glycolyse
– 2NADH + 2H + O2 +4P +4ADP =>2NAD + 4ATP + 6H2O
• Globalement
– Glucose + 6O2 + 36 Pi + 36 ADP => 6CO2 + 36 ATP + 42H20
• Composante exothermique
– Glucose + 6O2 => 6 CO2 + 6H2O dG°' = - 686 kcal/mol
• composante endothermique
– 36 Pi + 36 ADP —> 36 ATP + 36H2O dG°’ = + 263 kcal/mol
• Donc un rendement énergétique de 38%
Voie de dégradation des acides gras (B-oxydation)
L’acétyl-CoA formé dans l’oxydation des acides gras est à
son tour oxydé en C02 et H20 dans le cycle
tricarboxylique. La réaction globale de l’oxydation du
palmityl-CoA est:
Ce processus récupère environ 40 pour cent de l’énergie
libre standard d’oxydation de l’acide palmitique sous
forme de liaisons phosphate riches en énergie.
Eléments réduits => é
Biosynthèse de
Macromolécules
ATP
NAD(P)H
Energie
(dG°')
é => Eléments oxydés
Photosynthèse
Photosynthèse
• L’énergie solaire est la source immédiate d’énergie pour les plantes vertes
et les autres autotrophes photosynthétiques,
• C'est la source ultime d’énergie pour presque tous les organismes
hétérotrophes, par l’intermédiaire d’une chaîne nutritionnelle existant
dans la biosphère.
• L’énergie solaire captée par le processus de la photosynthèse est la source
de plus de 90 % de toute l’énergie utilisée par l’activité humaine sous
forme de chaleur, de lumière ou de puissance, puisque le charbon, le
pétrole et le gaz naturel, carburants de la plupart des machines sont tous
des produits de décomposition de matériaux biologiques formés il y a des
millions d’années par des organismes photosynthétiques.
Photosynthèse
• La quantité totale d’énergie solaire répandue sur la surface de la
terre sous forme de photons est immense; on estime qu’elle
dépasse 2 x 1025 calories par année.
• 12% seulement de cette énergie sont disponibles pour la vie des
plantes
• Le contenu énergétique d’un photon est représenté par hv
– h est la constante de Planck (1,58 X 10-34 cal/s)
– v est la fréquence de la radiation.
• L’énergie E en kilocalorie. 1.0 Einstein, représente 1,0 mol de
lumière contenant 6,023 x 1023 (nombre d’Avogadro) quanta :
– E=28 600/longueur d’onde (nm)
• Dans la lumière visible, 1.0 Einstein transporte de 40 à 72 kcal
d’énergie selon la longueur d’onde de la lumière.
Photosynthèse
• Représentée par l’équation
– 6CO2 + 6H2O => Lumière => Glucose + 6O2
• La première phase correspond à la capture de l’énergie
lumineuse par des pigments absorbant la lumière et sa
conversion en énergie chimique sous forme d’ATP et de
NADPH.
– Eau + NADP + P + ADP => lumière => O2+ NADPH + H+ + ATP
– CO2+ NADPH + H+ + ATP => glucose + NADP + ADP + P
• OU autres voies de biosynthèse
Photosynthèse
•
•
•
•
•
•
Ce sont les électrons qui absorbent la lumière; certaines orbitales électroniques
étant plus aptes que d’autres à cette absorption.
Quand un photon frappe un atome ou une molécule capable d’absorber la
lumière à une longueur d’onde donnée, l’énergie est absorbée par certains des
électrons et l’atome ou la molécule passe à un état excité, riche en énergie.
L’excitation d’une molécule par la lumière est très rapide, nécessitant moins de
10-15 s.
La molécule revient à son état stable en émettant de la chaleur et une lumière
de longueur d'onde plus grande (fluorescence).
Par contre dans une réaction photochimique, la molécule excitée peut céder un
électron à une autre molécule réactive.
Pigments photosynthétiques
–
–
–
chlorophylles (Vert),
caroténoïdes (Jaune)
phycobilines (bleu ou rouge)
Photosynthèse
Photosynthèse
Photosynthèse
Photosynthèse
•
Diagramme énergétique du transport photosynthétique d’électrons par l’intermédiaire des photosystèmes I et II représenté par rapport
au potentiel standard d’oxydo-réduction E’, des couples redox qui interviennent.
Photosystème II
P680
•Structurally PS II is comprised of >25 polypeptides
•At the core of PS II is a pair of chlorophyll a molecules ("the special pair") known as P680.
•Upon absorption of a photon, P680 is excited to P680*, which is rapidly transferred to a nearby pheophytin within a few picoseconds.
•Within 200-400 ps, the plastoquinone, QA accepts the electron from the pheophytin and transfers it to the QB plastoquinone in 200 ms.
•After two reductions by QA, the QB plastoquinone is converted into a plastoquinol, which is replaced by another "new" plastoquinone.
•Prior to the second reduction by QA, the positive charge or "hole" on P680+ must be transferred to the manganese cluster via a redox-active
tyrosine, known as YZ, and used to oxidize water to oxygen (O2).
•The oxidation of water involves 5 different oxidation states of the Manganese cluster (Mn cluster), known as S-states, and requires the
absorption of four photons and the reduction of 2 QB plastoquinones.
P680
•The special pair of chlorophyll a molecules (Chla)2 is also
known as P680.
•A pair of chlorophyll a monomers is positioned between
the special pair and the pheophytin a molecules shown in
the structure.
•A pair of equivalent plastoquinone molecules, QA and
QB, completes the inventory of organic cofactors.
•The Mn4Ca cluster catalyzes H2O oxidation, and along
with the tyrosine residue YZ transfers electrons to P680
to reduce the special pair after it has absorbed a photon
and transferred an electron to pheophytin a.
P700
•PS I contains 11-13 polypeptides
•At the core of PS I is a pair of chlorophyll a molecules
("the special pair") known as P700.
•Upon absorption of a photon, P700 is excited to P700*,
which is sufficiently reducing to transfer the electron to
A0, a chlorophyll monomer, in about 14 ps, resulting in
the formation of P700+A0- .
•Phylloquinone, known as A1, then accepts the electron
from the chlorophyll in 35 ps.
•A nearby iron-sulfur cluster, FX, is reduced by the
phylloquinone in about 200 ps .
•Iron-sulfur clusters, FA and FB, from an adjoining subunit
accept the electrons in 170 ns.
•The electrons are then donated to a soluble Ferredoxin
(Fd) which shuttles to FNR (ferredoxin:NADP+
reductase), which catalyzes the reduction of NADP+.
•The remaining P700+ is rereduced via plastocyanin
Photosystème II
P700
Cofactors of the PSI Reaction Center. The "special pair" of chlorophyll a molecules called P700 is shown in red. The other chlorophyll a
species that are part of the pathway of electron transfer are shown in green, and the phylloquinone molecules are shown in dark blue.
The primary electron acceptor is the four iron four sulfur cluster called FX, shown here as a red (iron) and yellow (sulfur) cube.
Photosynthèse
Cycle de Calvin
•
•
•
•
Une partie de la voie centrale de biosynthèse qui conduit du
pyruvate au glucose 6-phosphate est également utilisée
dans la formation du glucose à partir du C02,au cours de la
photo synthèse.
Les réactions enzymatiques qui, dans les cellules réalisant la
photosynthèse, assurent la conservation de l’énergie
lumineuse sous forme d’énergie de liaison phosphate de
l’ATP et la conservation du pouvoir de réduction sous forme
de NADPH
L’ATP et le NADPH ainsi formés servent à réduire le C02 en
glucose (ou hexoses) et en d’autres produits réduits, au
cours de la phase obscure de la photosynthèse
trois molécules d’ATP sont nécessaires pour chaque
molécule de CO2 réduite.
–
6 CO2 + 18ATP + 12NADPH + 12H+ + 12H2O => hexose + 18P +
18ADP + 12NADP
Rendement énergétique autre que l'O2
Carbonate
Sulfate
Nitrate
Fe+3
O2
E'o moins oxydant donc rendement
énergétique moindre
dGo’ de réactions REDOX
http://www.esf.edu/efb/schulz/Limnology/redox.html
•
1. Aerobic Respiration (oxidation of organic matter)
a) reductant CHO, oxidant O2
c) delta Go = -686 kcal/mol
•
2. Nitrogen
a) NITRATE REDUCTION ; : DISSIMILATORY NITRATE REDUCTION
(i) reductant CHO, oxidant NO3(iii) delta Go' = -649 kcal/mol
(iv) This is denitrification, reducing nitrate, NO3-, to N2 gas
•
c) Nitrification – production of nitrate
a) delta Go = -65.7 kcal/mol
b) deltaGo = -17.5 kcal/mol
•
3. Iron
IRON OXIDATION
a) reductant Fe2+, oxidant O2
c) delta Go ’ = -10.6 kcal/mol
dGo’ de réactions REDOX
http://www.esf.edu/efb/schulz/Limnology/redox.html
•
IRON REDUCTION
b) Can occur with some oxygen present, but not energetically favorable
c) delta Go ’ = -300 kcal/mol
•
4. Sulfur
SULFATE REDUCTION
a) reductant CHO, oxidant SO42c) delta Go ’ = -190 kcal/mol
•
SULFIDE OXIDATION
a) reductant HS-, oxidant O2
c) delta Go ’ = -190 kcal/mol
•
5. Methane
METHANOGENESIS
a) reductant H2, oxidant CO2
c) delta Go ’ = -8.3 kcal/mol
•
METHANE OXIDATION
a) reductant CH4, oxidant O2
c) delta Go ’ = -193.5 kcal/mol
Exemples de potentiel redox
E0' mV
(accepteur d'é)
Réduction de produits chlorés
1,2-dichloroethane + 2H+ +2é => ethene + 2H++ 2ClTrichloroethène + 2H+ +2é
=> DCE + H++ Cl-
+739
+550
Réduction de métal
Fe(III) + é
Mn(IV) + 2é
Fe(OH)3 + 3H+ + é
=> Fe(II)
=> Mn(II)
=> Fe(II) +3H2O
+771
+520
+118
=> H2O
+818
=> NO2- + H2O
+433
Respiration aérobie
½O2 + 2H+ + 2é
Dénitrification
NO3- + 2H+ + 2é
La terre, environnement réduit à l’origine
•
The earth’s early atmosphere was strictly reducing (electron donating), containing little oxygen
gas (~0%). The early atmosphere included H2, NH3, CH4, H2S and CO2
•
During the first half billion years, the earth’s atmosphere was rich in reduced molecules
(electron donating potential) and capable of driving photo- and chemical reactions towards a
more ordered (less entropy) array of products.
•
Many organic molecules form spontaneously abiotically (e.g., porphyrins, which presented Life
with a core platform for capturing light, transferring electrons, and providing a vehicle for
various other catalytic events (Vitamin B-12 e.g.), to name a few) and so the discovery of
pathways leading to the first simple redox driven proto-living systems eventually arose.
•
Outgassing by volcanic and thermal vent activity released, in addition to many of the
atmospheric molecules, reduced metals such as iron, as well as phosphorous, sulfides, H2, CH4,
H2O and CO2
•
Although the total energy pool decreased with time (reducing power) the earth’s atmosphere
remained primarily a reducing one until around 600 MYA
La terre, environnement réduit à l’origine
•
Hydrothermal vents and volcanic outgassing created a large reservoir of oceanic Fe(II) and FeS
in the early seas. Oxidation of metals by UV radiation in oceanic surface waters may have
resulted in an accumulation of Fe and Mn oxide precipitates, which subsequently settled out.
These early oxidized metals, such as Fe(III), may have served as life's first electron acceptors
•
Most attractive ideas of thermal vents as candidates for accommodating first life is their
geochemistry. Early in the history of the earth reduced minerals such as Fe(II) and Ni(II) would
have steadily been released by these systems. As reduced metals entered into the acidic
environment of the sea, the change is temperature may have facilitated precipitation as
carbonates, silicas, clays and iron-nickel sulfides. These precipitates, like stalagmites in a
limestone cave, would have accumulated and built up around the vents (which is evident in
these systems today). It is known that these structures are also cavitous and porous, thereby
providing ideal containment for the compartmentalization of first life. Hydrothermal vents may
have been life's first "flow reactor" providing a long term stable environment in these shallow
seas, with plenty of nutrients and minerals, as well as thermal and chemical potential available
to carry out early proto-life processes.
•
It is believed that these early oxidized/reduced iron bands were probably generated by
chemolithoautotrophic iron oxidation or by photoferrotrophic prokaryotes in a oxygen free
environment
Organismes photosynthétiques
• Photolithotrophe
– Source de carbone: CO2
– Energie: lumière
• Donneurs d'électron:
– H2O => plantes et cyanobactéries
– H2S, S°, H2 => microorganismes
Organismes photosynthétiques
• Photoorganotrophe
– Source de carbone: organique
– Énergie: lumière
– Donneurs d'électron: organique
Chemotrophes
• Chemoorganotrophes
– Source de carbone: Organique (glucose)
– Donneur d'électron : Organique
– Accepteur d'électron:
•
•
•
•
O2 (bactérie aérobie),
NO3 (bactérie dénitrifiante, facultative),
SO4 (bactérie réducteur de sulfate),
Organique (Clostridium, lactic acid bacteria)
• CxHyOz => CO2 + é => NADH =>
–
–
–
–
O2 =>H2O
NO3 => N2
SO4 => H2S
CHO => CH4
Chemotrophes
• Chemolithotrophes (autotrophes)
– Source de carbone: CO2
– Donneurs/accepteurs d'électron:
•
•
•
•
H2/O2
H2S/O2; H2S/NO3; Fe+2/O2
NH3/O2; NO2/O2
H2/CO2
Bactéries oxydantes de l'hydrogène
Thiobacillus
Nitrifiantes
Méthanogènes, bactéries acetogeniques
Thiobacillus
•
•
Utilise le CO2 comme seul source de carbone pour la synthèse de constituants cellulaires
L'accepteur d'électron est plus souvent l'oxygène, mais également d'autres accepteurs comme le nitrate.
Production de méthane par
fermentation méthanique
Conditions anaérobies strictes
(absence d’oxygène)
Acidogenesis
lactate, ethanol, acetate, propionate, butyrate
acetate-forming microbes
Obligate hydrogen-producing microbes
methane-producing microbes (methanogens)
Equations
1. Proton-reducing (H2-producing) acetogenic bacteria
a”G0,' (kJ/reaction)
A. Butyrate: CH3CH2CH2COO- + 2H2O

2 CH3COO- + 2H2 + H+
+48.1
B. Proprionate: CH3CH2COO- + 3H2O

CH3COO- + HCO3- + H+ + 3H2
+76.1
2. H2-using methanogens
C. 4H2 + HCO3- + H +

CH4 + 3 H2O
-135.6
3. Acetogens + Methanogens
(A + C) 2 CH3CH2CH2COO- + HCO3- + H2O

4 CH3COO- + H+ + CH4
-39.4
(B + C) 4 CH3CH2COO- + 12H2

4 CH3COO- + HCO3- + H+ + 3 CH4
-102.4
H2 production by acetogens is generally energetically unfavorable due to high free energy requirements. However, with a
combination of H2-consuming bacteria, co-culture systems provide favorable conditions from butyrate/proprionate to acetate
and CH4 .
Energy-Yielding Reactions of Methanogens
Reaction
1. CO2 + 4 H2
 CH4 + 2H2O
2. CH3COO-+ H+  H4 + CO2
3. HCOO- + H+
 0.25 CH4 + 0.75 CO2 + 0.5 H2O
4. CO + 0.5 H2O  0.25 CH4 + 0.75 CO2
5. CH3OH
 0.75 CH4 + 0.25 CO2 + 0.5 H2O
-G°, (kJ/mol substrate)
-130.7
-37.0
-36.1
-52.7
-79.9
Bioréacteur à boue
granulaire (UASB)

Granules: 0,14 - 5 mm diamètre
http://www.fao.org/docrep/w7241e/w7241e0f.htm
Granule: structure et composition
(Sekiguchi et al., 1999)
Eubacteria (vert)
• Réacteur à boue granulaire enrichie avec du sucrose
Archaea (rouge)

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