seleccion4b

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Evolución
SELECCIÓN NATURAL 4
Ecología Genética y
Selección Balanceadora
Luis Eguiarte, Ana Escalante
Gabriela Castellanos
Inst. Ecología
UNAM
Tisbe reticulata: copépodo
v11= 2N11/(N12+1)
Ecología Genética y Sel. Balanceadora:
selección dependiente de la densidad
selección balanceadora más intensa
entre mayor es la densidad
Cepaea
nemoralis
polimorfismo en
coloración
heterogeneidad ambiental: camuflage
1) Variación en w en distintos ambientes:
media aritmética w
la media aritmética del heterocigoto
mayor que los homócigos
ventaja de heterocigo marginal
Heterogeneidad
ambiental:
Dif. nichos en
P. fluorescens
estático,
heterogéneo
evolucionan 3 morfos a 3 nichos
agitado,
homogéneo
un solo morfo
2) Variación espacial,
Modelo de H. Levene (1953)
Adecuaciones wi en cada nicho,
w heterócigo = 1
cambio de q en el ambiente i
ci = proporción de bichos del nicho i
h, una medida de cambio en q
que no se hace 0 en p o q=0
1
si q= 0
medias armónicas
w genotipos homócigos
en todos los ambientes menor a 1
para el equilibrio estable, la media armónica
de ambos homócigos en todos los ambientes
menor que la de los heterócigos
La media armónica
media armónica de x=
xh= N/ (1/x1+1/x2+1/x3+1/x4...1/xN)
usualmente media aritmética>
media geométrica>media armónica
la media armónica le da “peso” a los valores
extremos, especialmente a los bajos
(cuellos de botella en Ne)
Conclusión: Variación espacial,
Modelo de Levene (1953)
Equilibrio estable si
las medias
armónicas de
ambos homócigos
menores que la del
heterócigo
Conclusiones 2: Variación espacial,
Modelo de Levene (1953)
2 nichos, Nicho 1 gana A1, Nicho 2, gana A2
si son igual de frecuentes, c1=c2=0.5
lado izquierdo ecuaciones= 1-s2 menor
que 1
nicho más común , gana
Conclusiones 2: Variación espacial,
Modelo de Levene (1953)
Si un nicho se vuelve más común,
nicho más común , gana
s=0.1, c1 debe estar entre 0.45 y 0.55
Si C1 mas de la
mitad, si s no
muy alta, se
selecciona
genotipo exitoso
en el ambiente
mas común
C1=
proporción
del nicho 1
hay nichos, pero
los bichos no
eligen
el hábitat
diferencias selectivas entre los dos homóciogos
3) Otro modelo: Habitat Selection
h: proporción de homócigos que eligen “bien”
1-h eligen mal
1 bueno para A1A1, C2 bueno para A2A2
Ci proporción del habitat 1
1
1
aún si h es moderada, aumenta mucho las
condiciones de polimorfismo
C1=
proporción
del nicho 1
Habitat Selection
h: proporción
de homócigos
que eligen
“bien” =0.625
hay nichos, pero
los bichos no
eligen
el hábitat
diferencias selectivas entre los dos homóciogos
Habitat Selection
ejemplos Drosophila h=0.745 y 0.626
y Pyrenestes
tamaño de pico, dos tipos de
semilla, polimorfismo por elección
de habitat (medir proporción C1, s)
4) Modelo de Variación Temporal
de Haldane y Jayakar (1963)
más restrictivo que para la var. espacial
dos alelos, entre generaciones
mejor 11 o 22
Polimorfismo temporal:
depende de las medias geométricas
de las w en los dos homócigos entre generaciones
Variación Temporal: modelo dos ambientes
A1A1 mejor en años secos
A2A2 en años húmedos
si hay igual número de años, polimorfismo
si hay mas años de un tipo, una media
geométrica es mayor de 1 y hay selección
direccional
Variación Temporal: modelo dos ambientes
Para que se mantenga el polimorfismo
si s=0.1
deben de haber entre 0.475 a 0.525
proporción de cada tipo de año
más restringido que el espacial (0.45 y 0.55).
Variación Temporal
Linanthus parryae,
otro ejemplo clásico
Dobzhansky, Epling, Wright
Polimorfismo de color
¿selección o deriva génica?
78% poblaciones blancas (recesivo)
10% azules (dominante)
12% polimórficas
¿deriva génica?: unas se están fijando a un
alelos, otras al otro? o SN?
Variación Temporal
Schemske y Bierzychudek (2001)
11 años flores azules cte. 9 a 15.9%
Cte. las frecuencias de color
de flores, cambian la densidad
Cte. las frecuencias,
Pero cambian las densidades
entre años
si hay pocas semillas, la azules dejan más
si hay muchas, las blancas dejan más
>
>
>
>
Cte. las frecuencias, pero cambian las
densidades entre años
si hay pocas semillas, la azules dejan más
si hay muchas, las blancas dejan más
Teoría por Turelli
Modelo que incorpora Banco de
Semillas
Genotipo con medias aritmética y
geométricas menores que 1 persiste si
w>1 en años semilleros
la menor adecuación general de las
blancas (1.35 y 1.25 azul, 0.85 y 0.8 blanca,
medias aritméticas y geométricas
respectivamente) se balancea por su mayor
contribución al seed bank:
azul= 0.92; blancas=1.1
4.2) Variación Temporal
¿en cuanto tiempo se llega al equlibrio?
muy despacio aunque exista
un polimorfismo estable
eq.
5) Selección dependiente de la
frecuencia
Negativa: la que ya vimos, el raro
mayor adecuación
Selección dependiente de la frecuencia
Selección dependiente de la frecuencia
Selección dependiente de la frecuencia
0.5
Rare male mating-advantage ventaja del macho raro
D. pseudoobscura
de este lado, sale más
de lo que entró
recta
identidad
lo que entra
= que lo
que sale
las w cambian mucho
en valores extremos de q (q2)
Positiva: entre más común mayor
adecuación, acelera la fijación
Selección dependiente de la frecuencia
usualmente asociada a patrones
conductuales o fisiológicos
Selección dependiente de la frecuencia
podría depender de los genotipos
con los que te encuentres asociado:
w11.22 adecuación del genotipo A1A1 asociado a A2A2
w11.22 adecuación del genotipo A1A1 asociado a A2A2
Polinización por engaño
orquídeas sin recompensas
cuando el amarillo
es menor al 0.65,
la visitan más y deja
más hijos
Resultados parecidos
en Prosopis glandulosa, el
mezquite del desierto de
Chihuahua:
Plantas con néctar más visitas si
aisladas.
Plantas sin néctar menos costos
igual visitas en lugares densos
López-Portillo, Jordan Golubov
No-transitividad piedra papel tijeras Uta stansburiana
14
dom.Naranja 4.31>
cuida.Azules 1.8>
sneakAmarillo 1.91>
Naranja
Interacciones
huésped-parásito
Heterócigos transferrina ventaja
Interacciones huésped-parásito
El heterocigo sólo da ventaja si hay parásito
levaduras inhibidas extractos
heterócigos: captura hierro mejor
análogo a anemia falciforme
hierro
factor
limitante
microogranismos
Conclusiones
Cuando metemos ecología,
la selección se vuelve más
compleja:
Las condiciones ecológicas
afectan la w y los resultados.
A mayor densidad o a mayor
stress, puede ser mayor la ventaja
del heterócigo (Tisbe reticulata).
En heterogenidad ambiental,
puede haber polimorfismo (Cepaea
nemoralis) y depende de la media
armónica y la s: modelo de Levene.
Si los bichos eligen el habitat,
puede haber aún más polimorfismo
(modelo de Hedrick) (Pyrenestes,
Drosophilas).
El polimorfismo temporal depende
de la media geométrica de años
de diferentes tipos: modelo de
Haldane y Jayakar y Linathus
parryae flores blancas vs. azules.
Pero puede ser muy lento llegar a
este equilibrio.
La selección dependiente de la
frecuencia, si es negativa (ventaja del
raro) puede mantener polimorfismo.
Puede ser conductual (drosofila,
lagartija), fisológica (E. coli) o mediada
por otros bichos
como la polinización por engaño en
la orquídea...
Un parásito y otras interacciones
puede genera condiciones para el
polimorfismo (transferrina en palomas)
fin!
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