AMG08

Report
A UGU ATBILDE UZ ABIOTISKO
STRESU
1
19.04.2013
2
M ĀCĪBU PLĀNS UN LEKCIJU
SARAKSTS
Datums
08.02.2013
15.02.2013
22.02.2013
01.03.2013
Lekcijas temats
Iepazīšanās, ievadlekcija
Augu ģenētikas vēsture. Augi kā ģenētikas modeļorganismi.
Augu genomu struktūra un pētīšanas metodes
Augu genomu struktūra un evolūcija. Genomu polimorfisms, poliploīdija
08.03.2013
Molekulāro marķieri un to genotipēšanas tehnoloģijas un to pielietojums genoma kartēšanā
15.03.2013
22.03.2013
29.03.2013
05.04.2013
12.04.2013
Kartēšana augos izmantojot eksperimentālas un dabiskas populācijas
Lekcija nenotiek
Lieldienu brīvdienas
Molekulārie marķieri augu selekcijā. Augu - augu patogēnu molekulārā ģenētika un bioloģija
Seminārs. Augu genoma struktūra un molekulārie marķieri
Augu abiotiskā stresa izturības un hormonālās regulācijas molekulārā ģenētika
19.04.2013
26.04.2013
Lekcija nenotiek (LU Satversmes sapulce)
03.05.2013
Transgēno augu iegūšanas vēsture, metodes un pielietojums fundamentālos pētījumos. Latvijas
un ES likumdošana ĢMO kultūraugu līdzāspastāvēšanas un ierobežotas izmantošanas jomās
Transgēno augu pielietojums biotehnoloģijā. Ģenētiski modificēti kultūraugi.
10.05.2013
17.05.2013
24.05.2013
Seminārs. Augu abiotiskais un biotiskais stress un ĢMO
Lekcija nenotiek
Eksāmens
19.04.2013
S TRESS
3

Stress – ārējie faktori, kas negatīvi ietekmē augu

Abiotiskais stress – ārējie vides faktori, kas negatīvi ietekmē augus

Stresa ietekmi novērtē pēc augu izdzīvošanas spējas, ražības,
biomasas akumulācijas, primārās asimilācijas procesiem

Stresa tolerance – auga sagatavotība pretoties negatīvai ārējās vides
ietekmei

Stresa izturība un stresa tolerance – bieži lieto, lai apzīmētu vienu
procesu
19.04.2013
4
A KLIMATIZĀCIJA UN ADAPTĀCIJA

Aklimatizācija – stresa tolerances pieaugums, ja augs ir iepriekš
saskāries ar šo stresu

Adaptācija – auga ģenētiski determinēta stresa tolerance, kas
radusies ilgstošā dabiskās izlases procesā
19.04.2013
5

L AUKSAIMNIECĪBAS AUGU STRESA
TOLERANCE
Lauksaimniecības augi lielākoties aug ārpus sava dabiskā areāla,
vides apstākļos, kuriem tie nav adaptēti
Piemēram, savvaļas kartupeļi veido bumbuļus tikai īsas dienas
apstākļos. Kad kartupeļi nonāca Eiropā, tie adaptējās vietējiem
apstākļiem un sāka veidot bumbuļus arī garas dienas apstākļos

Lauksaimniecības augi aug lielās platībās un tādējādi stresa
faktoriem var būt liels efekts uz ražu un tās kvalitāti

Lauksaimniecības augiem var būt ļoti zema ūdens izmantošanas
efektivitāte (liels transpirētā ūdens daudzums uz 1 g asimilētā CO2)
19.04.2013
A BIOTISKĀ
6

Ūdens deficīts

Karstuma stress un karstuma šoks

Aukstuma stress un tolerance pret sasalšanu

Sāls stress

Skābekļa trūkums

Minerālvielu trūkums vai pārpilnība

Gaismas intensitāte un UV starojums

Bieži vien šie stresa veidi dabā tiek kombinēti

Gaisa piesārņojums un klimata izmaiņas
STRESA VEIDI
19.04.2013
7
S TRESA
SIGNĀLCEĻI

Signāli par to, ka augs ir pakļauts stresa faktoru iedarbībai var tik
saņemti dažādā veidā, piemēram ar plazmas membrānas
receptoriem, vai iekššūnas proteīniem

Signālu pārneses kaskādes (piemēram, MAP kināzes) novada signālu
uz transkripcijas faktoriem kodolā, kas izmaina gēnu ekspresiju

Daudzu gēnu ekspresija tiek inducēta, bet citu gēnu ekspresija tiek
represēta, kā rezultātā augā notiek izmaiņas metabolismā un
fizioloģiskajās atbildēs
19.04.2013
8
http://www.cropscience.org.au/icsc2004/symposia/3/6/1137_lafitte.htm
19.04.2013
9
19.04.2013
10
http://www.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev-arplant-042809-112122
19.04.2013
11
A BSCIZSKĀBE UN ATVĀRSNĪŠU
REGULĀCIJA

Abscizskābe (ABA) veicina atvārsnīšu aizvēršanos ūdens trūkuma
laikā

Viens no ABA receptoriem ir RNS saistošs proteīns (Razem et al.
(2006) The RNA-binding protein FCA is an abscisic acid receptor.
Nature, 439: 290). Bet nav vienīgais...

Atvārsnīšu aizvēršanos izraisa slēdzējšūnu turgora samazināšanās, ko
rada K+ un anjonu transports no šūnas

ABA paaugstina Ca2+ koncentrāciju citoplazmā veicinot tā transportu
no ārpusšūnas telpas un vakuolas. Šajā signālceļā ir iesaistīts arī
ūdeņraža peroksīds un superoksīds
19.04.2013
12
Song et al. (2008) Relationship between
calcium decoding elements and plant abioticstress resistance. Int J Biol Sci, 4: 116
19.04.2013
13
S ĀLS
TOLERANCE

Samazināta sāls uzņemšana (augsta sāls koncentrācija vidē, zema
sāls koncentrācija augā)

Sāls tolerance (augsta sāls koncentrācija vidē, augsta sāls
koncentrācija augā)
19.04.2013
14
19.04.2013
Rengasamy (2006) World salinization with emphasis on Australia. J Exp Bot, 57: 1017
15
Rengasamy (2006) World salinization with emphasis on Australia. J Exp Bot, 57: 1017
19.04.2013
Biotiskā un abiotiskā stresa signālceļi var būt saistīti
16
http://www.pnas.org/content/102/30/10736/
19.04.2013
17
G ĒNU EKSPRESIJAS PĒTĪJUMI
STRESA IETEKMĒ

Gēnu ekspresijas izmaiņas kāda specifiska stresa ietekmē liecina, ka
šis gēns un tā sintezētais produkts ir saistīts ar stresa atbildi

DNS čipi ļauj vienlaicīgi analizēt (gandrīz) visus organisma gēnus

Salīdzinot normālus augus ar stresam pakļautiem augiem iespējams
identificēt gēnus, kuru ekspresija izmainās stresa ietekmē

Gēni ar samazinātu ekspresiju (represija) un gēni ar paaugstinātu
ekspresiju (indukcija)
19.04.2013
K
ūdens
Sāls
Nitrāti
Sausums
18
19.04.2013
19
G ĒNU EKSPRESIJAS IZMAIŅAS
KOPĪGAS DAŽĀDIEM STRESA VEIDIEM
19.04.2013
20
V IDES SIGNĀLI AUGU
ATTĪSTĪBĀ

Vides faktori – tas nav tikai stress

Vides faktori nosaka auga attīstību, piemēram, ziedēšanas laiku vai
augļu nogatavošanās laiku

Vernalizācija – aukstuma periods, kuram seko temperatūras
paaugstināšanas, veicina ziedēšanu

Fotoperiods – auga atbilde uz dienas (gaismas perioda) ilgumu
19.04.2013
21
Vasaras un ziemas labības šķirnes
Ziemas augšanas tips – savvaļas tips ,
kas kalpo kā pielāgojums, lai augi
nesāktu augt un ziedēt jau rudenī
http://barleygenomics.wsu.edu
19.04.2013
V ERNALIZĀCIJA
22

Vernalization - яровизация – vernalizācija

Яровые – vasarāji, озимые – ziemāji

Яровизация atbilst vernalizācijai zinātniskā izpratnē, t.i., ziedēšanas
veicināšana ziemājos, kuru izraisa dīgstu pakļaušana zemākas
temperatūras ietekmei

Яровизация ir arī Trofima Lisenko izstrādāta agrotehnika, kas
paredzēja, ka gan ziemāju, gan vasarāju sēklas pakļauj zemākai
temperatūrai un tikai tad uzbriedušus graudus vai dīgstus pavasarī
izsēj laukā. Tā nav labi pamatota zinātniski un tā nav praktiska
19.04.2013
23
Figure 2. The influence of
seasonal cues on shoot apex
development in the temperate
cereals. Varieties that require
vernalization are sown in late
summer or autumn. The shoot
apex develops vegetatively until
winter, when vernalization
occurs. This promotes
inflorescence initiation, which
occurs as temperatures increase
in spring. Long days in spring
promote subsequent stages of
reproductive apex development;
head emergence occurs in late
spring or early summer.
19.04.2013
24
In the temperate cereals, VRN2 represses
FT and blocks longday promotion of
flowering before winter. VRN2 is not
expressed in the short days
of winter, when VRN1 is induced by
prolonged exposure to cold. After winter,
VRN1 expression remains high. This
promotes inflorescence initiation and
represses VRN2, to allow long-day
induction of FT to accelerate reproductive
development. When flowering occurs,
VRN1 expression is reset to establish the
vernalization requirement in the next
generation.
Trevaskis et al. (2007) TiPS, 12:352
19.04.2013
25
Karsai et al. (2008) Dissecting the regulation mechanisms of flowering in barley: a
genetical phenomics approach. Plant GEMs 7, abstract
19.04.2013
26
Yan et al. (2007) The wheat and barley vernalization gene VRN3 is an orthologue of FT.
PNAS, 103: 19581
19.04.2013
27
Cockram et al. (2007) Control of flowering time in temperate cereals: genes,
domestication, and sustainable productivity. J Exp Bot, 58: 1231
19.04.2013
A UKSĪNA UZTVERE UN
SIGNĀLCEĻI
28
19.04.2013
A UKSĪNS
29

Auksīni – savienojumi, kas radniecīgi indola-3etiķskābei, un veicina augu šūnu elongāciju, šūnu
dalīšanos, laterālo sakņu veidošanos un etilēna
veidošanos, kā arī piedalās stresa atbildēs
19.04.2013
A UKSĪNA SIGNĀLCEĻI
30

Auksīna receptors – TIR1 proteīns, kas ietilpst SCFTIR1
ubikvitīna ligāzes kompleksā

Auksīnu saistošie proteīni – ABP proteīni no
endoplazmatiskā tīkla un plazmas membrānām, kas spēj
saistīt auksīnu un var kalpot kā papildu auksīna receptori

Aux/IAA gēni – primārās auksīna atbildes gēni, kas kodē
represorus, kuri saista auksīna atbildes faktorus (ARF).
Aux/IAA proteīnu noārdīšanu caur ubikvitīna proteolīzes
ceļu veicina SCFTIR1 ubikvitīna ligāzes komplekss. Vienlaicīgi
Aux/IAA gēni ir vieni no agrīnajiem auksīna inducētajiem
gēniem
19.04.2013
A UKSĪNA SIGNĀLCEĻI
31

Auksīna atbildes faktori (ARF) – transkripcijas
aktivatori, kuri veicina vēlo auksīna atbildes gēnu
ekspresiju

Auksīna atbildes elementi (AuxRE) – promotera
sekvences, pie kurām saistās ARF
19.04.2013
A UKSĪNA RECEPTORS
32

The Arabidopsis F-box protein TIR1 is an auxin
receptor. Kepinski and Leyser, 2005, Science

The F-box protein TIR1 is an auxin receptor. Dharmasiri
et al., 2005, Science

Parāda tiešu dabiskā un sintētisko auksīnu saistību ar
TIR1 proteīnu

Auksīna saistīšanās ar TIR1 proteīnu veicina Binding of
Aux/IAA proteīnu saistīšanu un ubikvitinizāciju
19.04.2013
34
19.04.2013
A UKSĪNA
35
INDUCĒTA ŠŪNU
ELONGĀCIJA

Auxin binding protein (ABP57) from rice binds H+ATPase in the presence of auxin (Kim et al. 2001, JBC)

H+-ATPase tiek aktivēta, vai sintezēta no jauna un
veicina protonu plūsmu no šūnas, kas tālāk padara
vaļīgāku šūnas sieniņu un dara iespējamu šūnu
elongāciju (skābās augšanas hipotēze)
19.04.2013
ABP1
36
UN
H+-ATPASE

Auxin binding protein ABP1 from maize may bind H+ATPase in the presence of auxin (Barbier-Brygoo,
PNAS, 86:1989)

Expression of maize plasma membrane H+-ATPase
gene is induced by auxin (Frias et al. 1996)

Plazmatiskās membrānas H+-ATPase ir apmēram 100
kDa polipeptīds, kas saista ATP un katalizē H+
transportu ārā no šūnas
19.04.2013
P ROTONU
37
PUMPJI

F-tipa H+-ATPase – atrodas mitohondriju un tilakoīdu
membrānās, sastāv no vairākām subvienībām,
izmanto protonu pārnesi caur membrānām, lai
sintezētu ATP

P-tipa H+-ATPase – atrodas plazmatiskajā membrānā,
apmēram 100 kDa polipeptīds, kas saista un šķeļ ATP
un katalizē H+ transportu no šūnas, šī enzīma
aktivācija ir viena no agrīnākajām auksīna atbildēm,
kuras rezultātā notiek šūnas sienas paskābināšanās un
ekspansīnu aktivācija
19.04.2013
A UKSĪNA
39
INDUCĒTA ŠŪNU
ELONGĀCIJA

Auxin-dependent cell expansion mediated by
overexpressed Auxin-Binding Protein 1 (Jones et al.,
1998, Science)

The role of auxin-binding protein 1 in the expansion of
tobacco leaf cells (Chen et al., 2001, Plant J)

Conditional repression of AUXIN BINDING PROTEIN 1
reveals that it coordinates cell division and cell
expansion during postembryoninc shoot development
in Arabidopsis and Tobacco (Braun et al., 2008, Plant
Cell)
19.04.2013
40
A UKSĪNA
INDUCĒTA ŠŪNU
ELONGĀCIJA
Zems auksīna līmenis ir
saistīts ar šūnu
elongāciju, bet
paaugstināts ar šūnu
dalīšanos
Braun et al., 2008
19.04.2013
42
A UKSĪNA SIGNĀLU PĀRNESES CEĻI
SCFTIR1
komplekss ar
auksīnu un Aux/IAA
Ubikvitīna atkarīgā
Aux/IAA degradācija
ARF aktivācija un
vēlo auksīna atbildes
gēnu aktivācija
???
ABP1 komplekss
ar auksīnu
ABP1 + auksīns
+ H+-ATPase
Auksīna koncentrācijas atkarīga
šūnu elongācija/dalīšanās u.c.
fizioloģiskie efekti
19.04.2013
43
A UKSĪNA BIOSINTĒZE UN
TRANSPORTS
19.04.2013
44
L APAS MALAS VEIDOŠANĀS
MORFOLOĢIJA
Bilsborough et al. (2011) Model for the regulation of Arabidopsis thaliana leaf
margin development. PNAS 108: 3424
19.04.2013

similar documents